MaxEnt生態(tài)學(xué)模型在引種區(qū)劃的應(yīng)用
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1材料與方法
1．1分布數(shù)據(jù)
查閱紅姜花(Hedychiumcoccineum)在國(guó)內(nèi)各大植物標(biāo)本館的標(biāo)本記錄(PE-北京植物研究所標(biāo)本館;IBSC-華南植物園標(biāo)本館;KUN-昆明植物園標(biāo)本館;HITBC-西雙版納植物園標(biāo)本館;IBK-廣西植物研究所標(biāo)本館;GXMI-廣西中醫(yī)藥研究所標(biāo)本室)，剔除鑒定錯(cuò)誤和重復(fù)的記錄，與本人的野外調(diào)查的工作記錄合并，盡量采用本人野外實(shí)地考查的數(shù)據(jù)點(diǎn)，共收集51個(gè)樣點(diǎn)(不包括引種栽培的樣點(diǎn))，詳見表1。對(duì)沒有經(jīng)緯度信息的標(biāo)本，按照地點(diǎn)和生境采用GoogleEarth進(jìn)行查找。
1．2環(huán)境因子數(shù)據(jù)的選擇
影響植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子有溫度、水分、光照、土壤、海拔。本研究的目標(biāo)是研究野生植物在近自然林營(yíng)建中的適生性區(qū)劃，因此沒有添加土壤因子。紅姜花是一種林下植物，其光照環(huán)境與群落環(huán)境密切相關(guān)，其在引種栽培中對(duì)光照強(qiáng)度和時(shí)間的需求還是運(yùn)用群落對(duì)光照的分配來(lái)處理較為合理，即將紅姜花配置在光環(huán)境適合的植物群落中，因此也沒有添加太陽(yáng)輻射因子。模型預(yù)測(cè)的目標(biāo)區(qū)域是中國(guó)的行政區(qū)劃范圍。選用來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)分辨率為2．5min，包括溫度和降雨在內(nèi)的19項(xiàng)生物氣候指標(biāo)，外加海拔因子，精度范圍為5km2。該氣候數(shù)據(jù)采用插值法對(duì)1950－2000年以來(lái)世界各地氣象站的數(shù)據(jù)進(jìn)行了轉(zhuǎn)換，站點(diǎn)豐富、精度高、獲取方便(Hijmansetal．，2005)，可從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站免費(fèi)下載。同時(shí)，該氣候數(shù)據(jù)的各項(xiàng)氣候指標(biāo)均為與植物生長(zhǎng)和發(fā)育密切相關(guān)的生物氣候因子。具體氣候指標(biāo)如下:1，年平均溫;2，每月最高溫與最低溫差值的平均值;3，溫差等溫值;4，季節(jié)性溫度(standarddeviation×100);5，最熱月的最高溫度;6，最冷月的最低溫度;7，溫度的年較差(5-6);8，最濕季度的平均溫度;9，最干季度的平均溫度;10，最熱季度的平均溫度;11，最冷季度的平均溫度;12，年降雨量;13，最濕月的降雨量;14，最干月的降雨量;15，季節(jié)性降雨量(變異系數(shù));16，最濕季度的降雨量;17，最干季度的降雨量;18，最熱季度的降雨量;19，最冷季度的降雨量。
1．3模型的建立和評(píng)價(jià)
首先，將野生分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行必要的格式轉(zhuǎn)換，然后導(dǎo)入軟件，接下來(lái)在軟件中將25%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，其余分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，運(yùn)行軟件建立模型，輸出ROC曲線圖。通常，在ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積AUC值為0．5～0．7時(shí)較低，在0．7～0．9時(shí)為中等，大于0．9時(shí)為優(yōu)秀，越趨近于1診斷價(jià)值越高(Hanleyetal．，1982;王運(yùn)生等，2007)。由于抽取的分布數(shù)據(jù)集的變化會(huì)影響軟件的運(yùn)算結(jié)果(Phillipsetal．，2006)，因此取軟件隨機(jī)運(yùn)算10次的，取AUC值的平均值評(píng)價(jià)模型的有效性。
1．4引種適生性區(qū)劃如利用
1．3中先驗(yàn)性數(shù)據(jù)分割檢驗(yàn)所建的預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)為優(yōu)秀，則合并所有野生分布數(shù)據(jù)，重新運(yùn)行軟件，輸出預(yù)測(cè)圖，導(dǎo)入DIVA-GIS平臺(tái)。在DI-VA-GIS中可實(shí)現(xiàn)分布數(shù)據(jù)圖層、地圖圖層、區(qū)劃結(jié)果圖層的疊加和美化、區(qū)劃等級(jí)的重新劃分及地名、比例尺、圖例等的添加。下載1∶100萬(wàn)的中國(guó)地圖(中國(guó)國(guó)家地理基礎(chǔ)網(wǎng)站)，導(dǎo)入DIVA-GIS并與預(yù)測(cè)圖進(jìn)行疊加，制作區(qū)劃示意圖。同時(shí)將引種栽培數(shù)據(jù)導(dǎo)入DIVA-GIS并進(jìn)行標(biāo)注，與預(yù)測(cè)示意圖的范圍和位置進(jìn)行比對(duì)，輔助進(jìn)行等級(jí)劃分。DIVA-GIS的導(dǎo)出格式可為Photoshop識(shí)別的bmp格式，可進(jìn)一步在Photoshop中進(jìn)行引種栽培地點(diǎn)的標(biāo)記。引種栽培的數(shù)據(jù)分別位于勐臘、昆明、廣州、深圳的西雙版納植物園、昆明植物園、仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村教學(xué)農(nóng)場(chǎng)和深圳仙湖植物園。其中在廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場(chǎng)的引種栽培的由本人在2008年3月至2013年3月進(jìn)行，其余3個(gè)栽培點(diǎn)的表現(xiàn)由調(diào)查獲得。4個(gè)引種栽培點(diǎn)均為無(wú)人工灌溉的露地栽培形式，引種成功的標(biāo)準(zhǔn)是能正常開花和進(jìn)行根莖無(wú)性繁殖。DIVA-GIS的使用參見用戶指南
2結(jié)果與分析
2．1模型的評(píng)價(jià)
采用75%的野生分布數(shù)據(jù)，隨機(jī)運(yùn)算10次，maxent預(yù)測(cè)模型的AUC平均值為0．991，模型的診斷價(jià)值為優(yōu)秀(王運(yùn)生等，2007)，表明本研究取樣質(zhì)量高、環(huán)境因子選擇沒有遺漏，預(yù)測(cè)圖可靠性高。在猴面包樹的潛在種植區(qū)預(yù)測(cè)中，同樣采用MaxEnt軟件建模，并隨機(jī)運(yùn)算10次，分別由全球、西非、東非分布記錄建立的預(yù)測(cè)模型的AUC平均值分別為0．879、0．963、0．933(Sanchezetal．，2010)。相比較而言，本研究的AUC值更趨近于1，有效性更高。
2．2紅姜花的引種適生性區(qū)劃
在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場(chǎng)的觀察結(jié)果顯示(2008年3月至2013年3月)，紅姜花可正常進(jìn)行根莖繁殖和種子繁殖;冬季保持常綠，2月下旬萌芽，6－7月開花，物候期與云南普洱保持一致。
3討論與結(jié)論
3．1誤差控制的方法
影響MaxEnt生態(tài)學(xué)模型軟件預(yù)測(cè)結(jié)果的因素包括:(1)由于建模方法不恰當(dāng)或建模時(shí)數(shù)據(jù)收集不完整產(chǎn)生的誤差;(2)遺漏重要環(huán)境因子造成的誤差(Pearsonetal．，2006;Meynardetal．，2007)。本研究從這兩個(gè)方面對(duì)誤差進(jìn)行了控制。MaxEnt在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用，已經(jīng)證明其建模方法的有效性。在設(shè)計(jì)原理上，MaxEnt模型假定物種與環(huán)境因子是平衡和適應(yīng)的關(guān)系，也即是物種會(huì)出現(xiàn)在(presence)所有具有合適環(huán)境因子的地區(qū)，同時(shí)在所有環(huán)境因子不適合的地方不存在(absence)(Guisanetal．，2000)，但這樣的假定常由于生物之間的相互影響(Brownetal．，1996;Pearsonetal．，2003)，以及植物傳播途徑的限制(Svenningetal．，2008)而不成立，使得物種預(yù)測(cè)軟件在其本來(lái)設(shè)定的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中應(yīng)用時(shí)具有一定的局限性。不過將該模型應(yīng)用于野生植物的近自然林引種區(qū)劃時(shí)則不存在生物之間的相互影響以及傳播途徑的限制，更符合MaxEnt模型本來(lái)的設(shè)計(jì)原理。另外物種分布預(yù)測(cè)軟件均假定某一物種的生境在種內(nèi)是一致的、沒有變化，但是對(duì)于廣布種來(lái)說(shuō)卻并非如此(Stock-welletal．，2006)。本研究選用的紅姜花的種內(nèi)一致性較高，同時(shí)對(duì)所有標(biāo)本進(jìn)行了嚴(yán)格的分類學(xué)鑒定，多數(shù)樣點(diǎn)是實(shí)地調(diào)查獲得，有效地控制了取樣的質(zhì)量。在環(huán)境因子選擇上，本研究選擇了影響植物生長(zhǎng)和分布的主要因素包括溫度、降雨和海拔。溫度和降雨為生物氣候指標(biāo)，其中平均溫度(BIO1、BIO4)反映植物接受的總的熱量及熱量在不同季節(jié)的分配是否達(dá)到需求，溫差(BIO2、BIO3、BIO7)反映植物對(duì)季節(jié)性溫度變異的需求是否得到滿足(如，原產(chǎn)北方的植物在南移的過程中會(huì)出現(xiàn)由于低溫不足所致的溫差不足產(chǎn)生的不能開花結(jié)實(shí)的情況)，極端高溫(BIO5、BIO10)、極端低溫(BIO6、BIO11)、極端干旱(BIO14、BIO17)、極端陰雨(BIO13、BIO16)反映植物對(duì)極端溫度和水分條件的耐受能力，另外降雨的季節(jié)性分布(BIO12、BIO15)是否合理、水熱是否同步(BIO8、BIO9、BIO18、BIO19等也是影響植物正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。由此可以看到，該氣候數(shù)據(jù)非常適合用作野生植物的引種區(qū)劃。
3．2區(qū)劃結(jié)果的檢驗(yàn)和判讀
通常，MaxEnt模型的檢驗(yàn)由先驗(yàn)性數(shù)據(jù)進(jìn)行，從而確保了建模效果。首先選用部分分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集數(shù)據(jù)，剩余的作為測(cè)試集數(shù)據(jù)，作ROC曲線進(jìn)行評(píng)價(jià)。這種方法最早用于評(píng)價(jià)雷達(dá)信號(hào)的接受性能(Leshowitz，1969)，后來(lái)逐漸在醫(yī)學(xué)診斷領(lǐng)域應(yīng)用(Goodenoughetal．，1974)。近年來(lái)，ROC曲線分析在物種潛在分布預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)中的應(yīng)用較多，效果良好(Maneletal．，2001;Andersonetal，2006)。除此之外，本研究以野生分布數(shù)據(jù)建模，引種栽培數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)和判讀，使得區(qū)劃結(jié)果更符合實(shí)際(Sanchezetal．，2010)，同時(shí)也可消除由于取樣等原因造成的誤差。在本研究中選的4個(gè)引種栽培點(diǎn)，有2個(gè)已超出紅姜花的自然分布范圍，采用這樣的引種栽培點(diǎn)可以很好的檢驗(yàn)區(qū)劃范圍。在區(qū)劃圖中，適生性被劃分為0～1的11級(jí)時(shí)，大于0．01的區(qū)域內(nèi)即可成功引種，證明在沒有引種栽培數(shù)據(jù)輔助判別的情形下，只要控制好取樣的質(zhì)量，選擇溫度、降雨和海拔為環(huán)境因子指標(biāo)，MaxEnt的預(yù)測(cè)結(jié)果是很準(zhǔn)確的。
3．3MaxEnt生態(tài)學(xué)模型在植物引種區(qū)劃方面的適用性
本研究通過控制分布數(shù)據(jù)的質(zhì)量，采用世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)中的溫度、降雨、海拔等環(huán)境因子數(shù)據(jù)，并輔以引種栽培的數(shù)據(jù)對(duì)區(qū)劃結(jié)果進(jìn)行判別，成功的對(duì)紅姜花進(jìn)行了以近自然林營(yíng)建為目標(biāo)的引種區(qū)劃，證實(shí)應(yīng)用MaxEnt軟件進(jìn)行野生植物的引種區(qū)劃時(shí)可以獲得可靠性較高的區(qū)劃結(jié)果。另外，MaxEnt軟件獲得的區(qū)劃的精度較高，在氣候數(shù)據(jù)分辨率為2．5min時(shí)區(qū)劃結(jié)果的精度范圍為5km2，當(dāng)采用分辨率為30s時(shí)，分辨率可達(dá)1km2，為提高M(jìn)axEnt應(yīng)用于引種區(qū)劃時(shí)的有效性，除提高樣點(diǎn)的代表性、準(zhǔn)確性，主導(dǎo)環(huán)境因子的選擇無(wú)遺漏外，引種栽培數(shù)據(jù)的比對(duì)是消除誤差最有效的方法。
作者：胡秀 郭微 吳福川 劉念 單位：仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園林園藝學(xué)院 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園