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摘要:園林植物的耐陰性研究是園林配植研究中的一個(gè)重要內(nèi)容。本研究簡(jiǎn)述園林植物、園林植物耐陰性的概念和園林植物耐陰性機(jī)理,分析了目前國(guó)內(nèi)外園林植物耐陰性的研究現(xiàn)狀,總結(jié)了目前國(guó)內(nèi)園林植物耐陰性研究中存在的不足和今后的研究方向,以期未來(lái)有更多優(yōu)良的耐陰植物資源被科學(xué)地應(yīng)用到園林配植中。
關(guān)鍵詞:園林植物;耐陰性;園林配植
隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快,城市生態(tài)環(huán)境日益面臨著許多新問題,同時(shí)市民對(duì)提高城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的呼聲也越來(lái)越迫切。增添更多的綠色,合理配植園林植物,建設(shè)生態(tài)園林城市是目前園林綠化的發(fā)展趨勢(shì)。目前城市中大約有50%以上的園林綠地處于蔭蔽條件下,在這種低光量子密度環(huán)境里,許多園林植物的生存、生長(zhǎng)因此受到了很大的影響。一些園林植物在遮陰的環(huán)境下生長(zhǎng)良好,特別是處于園林植物群落下層的地被植物,其耐陰能力更是需要關(guān)注的問題。因此,要想建立穩(wěn)定而多樣性的園林植物復(fù)層群落結(jié)構(gòu),充分發(fā)揮園林綠地的生態(tài)效益;對(duì)不同園林植物的耐陰性進(jìn)行系統(tǒng)研究,使這些耐陰性園林植物被合理配植應(yīng)用,就顯得十分重要。
1研究現(xiàn)狀
1.1相關(guān)概念的研究
1.1.1園林植物。園林植物是指具有一定觀賞價(jià)值的草本與木本植物。如針葉樹木、闊葉樹木、草花、竹類、地被植物、草坪植物以及水生植物等。園林植物是任何公園、綠地、風(fēng)景區(qū)的必要組成元素。根據(jù)不同光照強(qiáng)度下園林植物產(chǎn)生的不同生理機(jī)能反應(yīng),一般可以將其分為3大類:即陽(yáng)性、陰性和耐陰植物。陽(yáng)性植物是指在全日照下生長(zhǎng)良好,在蔭蔽處或弱光條件下生長(zhǎng)發(fā)育不良的一類植物。陰性植物是指在弱光的情況下也能生長(zhǎng)良好的一類植物。耐陰植物是指在光照充足時(shí)能生長(zhǎng)最好,在較弱的光照條件下仍有一定適應(yīng)能力的一類植物[1]。1.1.2園林植物耐陰性。園林植物耐陰性是指園林植物在生長(zhǎng)過程中對(duì)光的要求和對(duì)不同光照環(huán)境所呈現(xiàn)出來(lái)的生存應(yīng)變能力。該能力是一種綜合性狀,是園林植物為適應(yīng)環(huán)境中光量子密度的變化而自身作出的一些應(yīng)激改變,從而保證本身系統(tǒng)狀態(tài)的平衡,并且可以維持生命活動(dòng)的正常進(jìn)行[2-3]。一些園林植物生存、生長(zhǎng)所需要的弱光環(huán)境可以利用遮陰來(lái)滿足,遮陰通常是指植物在足夠長(zhǎng)的一段時(shí)期里處于低光量子密度的狀態(tài)下。此外,園林植物的耐陰性一般來(lái)講由2個(gè)方面決定:一個(gè)是指園林植物自身存在的遺傳學(xué)上的特性,另一個(gè)是指園林植物對(duì)外界環(huán)境光照條件變化產(chǎn)生的適應(yīng)性[4]。
1.2園林植物耐陰性機(jī)理
光因子是園林植物維持生存的首要外因。由于千百萬(wàn)年的生物不斷進(jìn)化,使得所有的園林植物對(duì)光都有相應(yīng)的適應(yīng)能力。園林植物對(duì)弱光或蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)主要依靠2個(gè)方面來(lái)實(shí)現(xiàn):一是通過增強(qiáng)對(duì)弱光的最大程度吸收以及對(duì)光能的高效率利用,使光能更加充分地轉(zhuǎn)化成化學(xué)能;二是通過減弱呼吸和降低維持植物本身生長(zhǎng)所需能量的消耗,使同化的化學(xué)能最大份額地貯存于植物的光合組織中,以此來(lái)適應(yīng)低光量子密度環(huán)境和保證其生存生長(zhǎng)的正常進(jìn)行。大部分具耐陰能力的植物所表現(xiàn)出一些特征:①葉片外觀形態(tài):葉片的數(shù)目變少,葉片的面積變大,葉片變薄,比重變小,比葉面積增大,葉表面光滑、無(wú)革質(zhì)層與蠟質(zhì)層[5-6]。②葉片的解剖結(jié)構(gòu):海綿組織比較發(fā)達(dá),柵欄組織甚少,有的植物甚至連一個(gè)典型的柵欄組織薄壁細(xì)胞都沒有,單位面積中的葉綠體個(gè)數(shù)變少,葉綠體呈毗連的片層狀或狹長(zhǎng)的串狀分布[7-8]。③葉片色素含量的變化:葉綠素a或b的含量隨著光照強(qiáng)度的減弱而升高,然而葉綠素a/b的值卻是隨著光照強(qiáng)度的減弱而變小[9-11]。另外,根據(jù)園林植物對(duì)弱光照的反應(yīng),一般可以分為2種類型,即避免遮陰和忍耐遮陰[12]。①避免遮陰:是指具有避免遮陰能力的園林植物,當(dāng)輕度遮陰時(shí),為了擺脫對(duì)植物生長(zhǎng)不利的弱光環(huán)境,葉片會(huì)作出很小的適應(yīng)調(diào)節(jié),同時(shí)植株降低其徑生長(zhǎng)并加快高生長(zhǎng)。但是若遮陰繼續(xù)增大時(shí),植物對(duì)新的光環(huán)境作出反應(yīng)則會(huì)比較遲緩,表現(xiàn)為黃化的狀態(tài),甚至最終會(huì)被耐陰性更強(qiáng)的園林植物所代替。②忍耐遮陰:忍耐遮陰這種現(xiàn)象,在頂端群落的中下層園林植物和部分陽(yáng)性園林植物的葉幕內(nèi)部或下層葉片表現(xiàn)比較明顯。具有忍耐遮陰能力的園林植物,它們?nèi)~片的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)和生理、生化特性發(fā)生了變化,使之適應(yīng)弱光的環(huán)境,保證植物在較低的光量子密度條件下有機(jī)物質(zhì)的平衡、正值[13]。為適應(yīng)弱光環(huán)境,葉片發(fā)生的變化通常有葉片大小、厚度或面積的變化、葉片海綿組織與柵欄組織之間的比例變化、色素含量、超氧化物歧化酶(su-peroxidedismutase,SOD)活性、過氧化物酶(peroxidase,POD)活性、RuBP羧化酶活性的變化等。
1.3園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀
1.3.1國(guó)內(nèi)園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀。在20世紀(jì)80年代之前,園林工作者們描述園林植物耐陰性的強(qiáng)弱一般是依靠經(jīng)驗(yàn),并用“喜陰”“耐陰”“耐半陰”等詞來(lái)區(qū)分。當(dāng)時(shí)的園林植物配植也往往是根據(jù)景觀立意的需要、植物觀賞特性的掌握和實(shí)際栽培經(jīng)驗(yàn)的積累,而對(duì)園林植物耐陰性等生態(tài)習(xí)性、生物學(xué)特性的研究并未真正重視[14]。在此之后,隨著我國(guó)園林綠化建設(shè)的大力發(fā)展和業(yè)界對(duì)園林植物科學(xué)配植的廣泛認(rèn)可,園林植物耐陰性的研究才開始起步,并于1981由北京林業(yè)大學(xué)蘇雪痕[15]教授拉開研究的序幕,他通過對(duì)栽培群落中生長(zhǎng)的毛白杜鵑、垂絲海棠、含笑、碧桃等植物在不同光照條件下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、光合強(qiáng)度、光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行了觀察和測(cè)定研究,并且總結(jié)了根據(jù)園林植物耐陰性在植物栽培群落中進(jìn)行合理配植的理論。另外,陳有民[16]根據(jù)經(jīng)驗(yàn),對(duì)華北地區(qū)常見園林樹種的耐陰性強(qiáng)弱進(jìn)行了排序,并認(rèn)為形態(tài)指標(biāo)法和生理指標(biāo)法可以作為判斷樹木耐陰性的2種方法。目前,國(guó)內(nèi)對(duì)園林植物耐陰性的相關(guān)研究也大多是基于這2種方法展開的。白偉嵐[17]通過對(duì)8種園林植物耐陰性的比較分析和5種園林植物耐陰性生理指標(biāo)的量化測(cè)定,總結(jié)出了對(duì)園林植物耐陰性進(jìn)行研究的一般規(guī)律。曾小平[18]對(duì)25種南亞熱帶植物葉片的形態(tài)特征、光合作用和光合光響應(yīng)曲線等耐陰性相關(guān)的生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定,并通過方差、相關(guān)和聚類分析,將它們分為耐陰性較強(qiáng)、耐陰性中等和耐陰性相對(duì)較弱3類。陸鑾眉[19]對(duì)漳州地區(qū)8種園林植物葉片的形態(tài)特征、光合作用和光響應(yīng)曲線進(jìn)行了測(cè)定,通過方差、相關(guān)分析對(duì)它們的耐陰性和園林中的配植進(jìn)行了區(qū)分。溫韋華[20]對(duì)10種園林植物在不同光照下的株高、冠幅、葉面積、比葉重、葉綠素含量、凈光合速率、最大光化學(xué)效率等耐陰性指標(biāo)進(jìn)行了研究,采用打分法將它們劃分為強(qiáng)耐陰植物、耐半陰植物和稍耐陰植物。張朝鋮[21]采用人工搭棚模擬遮陰法,對(duì)4種觀賞草的形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量、葉綠素a/b、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性等生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,通過隸屬函數(shù)法綜合分析得出耐陰性大小順序?yàn)椋号樔~苔草>嶗峪苔草>拂子茅>藍(lán)羊茅。1.3.2國(guó)外園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀。相比國(guó)內(nèi),國(guó)外對(duì)園林植物耐陰性的研究則較為系統(tǒng)、全面,而且這一系列的研究和光合作用的聯(lián)系也是相當(dāng)密切的。自20世紀(jì)50年代年起,國(guó)外就分別從光照對(duì)植物的外部形態(tài)、葉片的解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)(數(shù)量、形態(tài)、大小、含量和分布)的影響,光譜構(gòu)成如何影響光合器官、葉綠體光合特性及相關(guān)酶的活性、CO2氣體的交換、電子傳遞鏈等方面做了細(xì)致和深入的研究。Skene[22]通過對(duì)不同光照條件下成熟蘋果葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn),隨著柵欄組織厚度的增加,其中葉綠體基粒的厚度而增加;同時(shí)也發(fā)現(xiàn)植株從全光照狀態(tài)到適度遮陰,葉綠體基粒厚度隨著光照強(qiáng)度的減弱而增加。Yano[23]比較了藜屬植物全光照和遮陰下葉片的發(fā)育情況,通過分析這2種條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)柵欄組織彼此沒有區(qū)別,而在遮陰條件下的葉綠體基粒厚度比全光照條件的厚。
2存在問題
2.1研究?jī)?nèi)容不夠深入
人們對(duì)園林植物耐陰性的機(jī)理至今還不十分清楚,因?yàn)閳@林植物種類不同,其耐陰性機(jī)理也會(huì)有所不同,這就需要利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)弱光下不同園林植物生理、生化的變化規(guī)律作深入的分析研究,從而更加全面、準(zhǔn)確地揭示和把握?qǐng)@林植物耐陰性的機(jī)理。目前,國(guó)內(nèi)對(duì)園林植物耐陰性進(jìn)行的相關(guān)研究,大多集中在對(duì)園林植物在蔭蔽環(huán)境中植株外部形態(tài)的觀測(cè)以及葉片光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn),葉綠素、細(xì)胞質(zhì)膜透性、胞間CO2濃度、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD活性和POD活性等生理參數(shù)的測(cè)定比較上[17-21,24-27]。然而,對(duì)于一些微觀因素,例如葉片內(nèi)柵欄組織與海綿組織的分布、厚度,葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化,ATP、電子傳遞活性的比較卻涉及得較少[28-29]。另外,在分子水平上對(duì)園林植物耐陰性機(jī)理的研究則更是基本處于空白[12]。
2.2量化測(cè)定、評(píng)價(jià)方法較單一
針對(duì)園林植物耐陰性這一性狀的復(fù)合性,目前一些結(jié)論只是基于對(duì)彼此獨(dú)立的若干形態(tài)、生理指標(biāo)的簡(jiǎn)單比較分析得出的,這樣是相對(duì)不夠合理的。因此,如若客觀、準(zhǔn)確地確定園林植物真正耐陰與否以及耐陰性的大小,應(yīng)進(jìn)行更全面、系統(tǒng)的生理或分子水平指標(biāo)的量化測(cè)定分析,同時(shí)也應(yīng)健全和豐富園林植物耐陰性的評(píng)價(jià)手段,努力整合各種評(píng)價(jià)指標(biāo),以更好地科學(xué)評(píng)價(jià)不同植物的耐陰性[30]。
2.3理論研究與園林應(yīng)用結(jié)合欠緊密
目前國(guó)內(nèi)有關(guān)耐陰性研究的園林植物范圍包括了花卉、室內(nèi)觀葉植物、草坪地被、花灌木、攀援植物等。但是,在涉及到其具體配植應(yīng)用卻在一定程度上與理論研究脫節(jié),具體表現(xiàn)為:①經(jīng)研究的耐陰性園林植物推廣不足,應(yīng)用區(qū)域不夠廣泛。②在一些耐陰性強(qiáng)的園林植物上部郁閉空間不足,耐陰植物上沒有適當(dāng)?shù)恼陉幎斐煽菸?、死亡。③耐陰性園林植物選擇不合理、存在死亡面積大的問題,生態(tài)效益低下,綠化成本高。④耐陰性園林植物選擇上地域特性不夠明顯,存在著植物景觀“千城一面”的現(xiàn)象。⑤沒有很好地從耐陰性園林植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的角度進(jìn)行園林植物耐陰性的研究。
3發(fā)展趨勢(shì)
為了響應(yīng)國(guó)家建設(shè)“美麗中國(guó)”的號(hào)召和人們的期望,在園林層面就需要我們對(duì)園林植物進(jìn)行科學(xué)合理的配植,創(chuàng)造真正美麗宜人的景觀。當(dāng)然,要做到這一點(diǎn),耐陰性園林植物的角色十分關(guān)鍵。耐陰性園林植物具有提高空氣濕度、含氧量、凈化空氣等多種功能,同時(shí)彌補(bǔ)了其他植物需光方面的缺陷。另外,特別是耐陰性地被植物,還能起到良好的防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源和水土保持等作用。耐陰性是園林植物的一種重要性狀,對(duì)它的研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。首先,需要對(duì)微觀因素如葉片內(nèi)柵欄組織與海綿組織的分布、葉綠體超微結(jié)構(gòu)和分子水平如光合活力、葉綠體運(yùn)動(dòng)等更多層面進(jìn)行園林植物耐陰性相關(guān)的深入研究和探索。其次,目前國(guó)內(nèi)對(duì)耐陰性園林植物資源還未進(jìn)行足夠深入的開發(fā)和利用,大部分是對(duì)耐陰性園林植物的一般篩選利用。因此,今后可以將園林植物耐陰性深層次機(jī)理的探索作為出發(fā)點(diǎn),對(duì)耐陰性園林植物的光合能力、能量轉(zhuǎn)化、基因資源的開發(fā)利用與改造、品種改良和新品種選育等方面展開深入的研究。只有這樣,才能使各種耐陰性園林植物資源得到合理開發(fā)和利用。最后,如何將園林植物耐陰性的研究更好地服務(wù)于園林應(yīng)用建設(shè)也需要重點(diǎn)探究,真正使耐陰性能不同的園林植物各盡其所能,在綠化配置中發(fā)揮其最優(yōu)作用。例如可以使耐陰性強(qiáng)的攀援園林植物應(yīng)用于建筑物北側(cè)、背陰墻面綠化、美化,高架橋下的綠化等;耐陰性極強(qiáng)的園林植物應(yīng)用于密林最下層,解決光照不足造成一些植物生長(zhǎng)不良的問題,提高綠地整體的生態(tài)效益;耐陰性中等和耐陰性較弱的園林植物可配置于疏林和林緣地帶。使城市綠地逐漸形成豐富穩(wěn)定、配植優(yōu)美、環(huán)境宜人的復(fù)層混交植物群落,建設(shè)好每一個(gè)美麗、人性化的園林城市,最終建設(shè)好真正的“美麗中國(guó)”。
作者:張新鵬 李東臣 李曉艷 夏甜甜 王文莉 單位:山東建筑大學(xué)風(fēng)景園林研究中心 德州學(xué)院生態(tài)與資源環(huán)境學(xué)院 山東建筑大學(xué)建筑城規(guī)學(xué)院 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院