前言:一篇好文章的誕生,需要你不斷地搜集資料、整理思路,本站小編為你收集了豐富的農(nóng)作物遺傳育種學主題范文,僅供參考,歡迎閱讀并收藏。
保障國家糧食安全是關系我國國民經(jīng)濟發(fā)展和社會穩(wěn)定的重大戰(zhàn)略問題。常規(guī)育種面臨育種周期長、效率低、遺傳背景狹窄等瓶頸,難以培育出產(chǎn)量突破性新品種。因此,育種理論與技術創(chuàng)新是現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的迫切需求。由中國科學院遺傳發(fā)育生物學研究所傅向東研究員牽頭申報的國家重點研發(fā)計劃“主要農(nóng)作物產(chǎn)量性狀形成的分子基礎”項目獲得科技部立項支持,通過利用水稻、小麥、玉米、大豆等主要農(nóng)作物的野生種、農(nóng)家種、主栽品種和優(yōu)異種質(zhì)材料,試圖解析產(chǎn)量性狀形成的分子基礎,從“增源–擴庫–暢流”三個層面上發(fā)掘優(yōu)異等位基因,在當前主栽品種中聚合優(yōu)異等位基因,創(chuàng)制產(chǎn)量突破性新材料。為分子設計育種技術體系創(chuàng)新提供理論和技術支撐。
2研究背景
“國以民為本,民以食為天”。我國是農(nóng)業(yè)大國,也是世界人口第一大國,在經(jīng)濟全球化背景下,我國糧食安全長期面臨多種剛性制約以及激烈的市場競爭等多重壓力。預計到2030年,我國人口將達到16.5億,糧食缺口1.4億噸。為滿足國人吃飽吃好的小康需求,我國糧食單產(chǎn)需從目前每畝344公斤提高到430公斤,需增加25%。在有效耕地面積難以增加的情況下,提高單產(chǎn)是保障我國糧食自給自足的必由之路?!稗r(nóng)以種為先”,優(yōu)良品種是農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的核心要素,是種子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的命脈。聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)研究表明:國際糧食總產(chǎn)增長的80%依賴于單產(chǎn)水平提高,而單產(chǎn)提高的60%~80%來源于良種的貢獻。多年來,育種家們通過常規(guī)育種方法培育了大量高產(chǎn)品種,為解決13億人口吃飯問題做出了巨大貢獻。我國糧食總產(chǎn)量已躍居世界首位,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平有了大幅度提高。但是近十年來,我國主要糧食作物如水稻、小麥、玉米等單產(chǎn)的提高呈現(xiàn)停滯不前的局面,這與傳統(tǒng)育種手段改良產(chǎn)量潛力已經(jīng)基本得以挖掘有很大關系。在傳統(tǒng)的植物遺傳育種實踐中,研究人員一般通過植物種內(nèi)的有性雜交進行農(nóng)藝性狀的轉(zhuǎn)移與改良,然而,隨著品種間遺傳多樣性逐步降低,常規(guī)育種瓶頸效應愈來愈明顯,利用現(xiàn)有育種技術已經(jīng)很難育成產(chǎn)量突破性提升的新品種。而且,常規(guī)育種存在育種周期長、遺傳改良實踐效率偏低等缺陷。因此,育種理論與技術創(chuàng)新是現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的迫切需求。2003年,比利時科研人員Peleman和vanderVoort提出了分子設計育種的技術體系(Peleman和vanderVoort2003)。根據(jù)預先設定的育種目標,選擇合適的設計元件,利用分子標記跟蹤完成多基因組裝育種,既縮短了育種周期,又增加了遺傳多樣性,因此,分子設計育種具有常規(guī)育種無可比擬的優(yōu)點,目前已經(jīng)成為引領國際作物遺傳改良的最先進技術。目前我國已經(jīng)完成水稻、小麥、玉米、大豆、棉花、油菜、黃瓜等大概70%~80%重要作物基因組測序及其種質(zhì)重測序工作,作物基因組學研究水平已走在國際前列。近年來,在控制作物產(chǎn)量性狀的優(yōu)異等位基因發(fā)掘和功能研究領域也取得了明顯的進展。另外,水稻、小麥、玉米等全基因組育種芯片的成功研發(fā),也為我國開展品種分子設計育種提供了技術支撐。但是,產(chǎn)量性狀形成的分子基礎研究還局限于單個基因功能研究,基因與基因、基因與環(huán)境之間互作網(wǎng)絡研究還非常少;基因克隆與育種應用嚴重脫節(jié),導致種質(zhì)資源中優(yōu)異等位基因挖掘力度不夠。要突破現(xiàn)有品種產(chǎn)量瓶頸問題,還需要更加深入地研究主要農(nóng)作物產(chǎn)量性狀形成的分子調(diào)控網(wǎng)絡,尤其是發(fā)掘和利用更多更好的高產(chǎn)優(yōu)異等位基因。2016年初,科技部啟動實施“七大農(nóng)作物育種”試點專項。專項依據(jù)總體目標部署五大任務,即優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定與利用、主要農(nóng)作物基因組學研究、育種技術與材料創(chuàng)新、重大品種選育、良種繁育與種子加工。本項目聚集國內(nèi)作物分子生物學和遺傳育種研究領域的優(yōu)勢力量,圍繞種業(yè)科技創(chuàng)新鏈,解析水稻、小麥、玉米、大豆等主要農(nóng)作物高產(chǎn)性狀形成的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡,發(fā)掘和利用優(yōu)異等位基因,創(chuàng)制產(chǎn)量突破性新材料,為分子設計育種技術體系創(chuàng)新提供理論和技術支撐。
3項目主要內(nèi)容
根據(jù)目前我國不同作物結構基因組學和功能基因組學研究基礎存在差異這一客觀事實,按“有所為、有所不為”的指導思想,發(fā)揮水稻引領作用,開展“基因克隆–網(wǎng)絡解析–等位變異–基因聚合–性狀改良–品種培育”相互銜接、綜合集成一體化研究,實現(xiàn)“基因克隆”到“品種培育”無縫對接,推動其他作物高產(chǎn)優(yōu)異等位基因發(fā)掘和利用。根據(jù)項目研究目標和任務,設置六個課題:(1)增加籽粒數(shù)的分子調(diào)控機制,(2)增加粒重的遺傳基礎及其調(diào)控網(wǎng)絡,(3)作物高產(chǎn)株型的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡,(4)作物密植高產(chǎn)性狀形成的分子基礎,(5)提高光合作用和同化物分配的分子機制,(6)高產(chǎn)優(yōu)異等位變異聚合和新品種創(chuàng)制。具體研究內(nèi)容如下:課題1:增加籽粒數(shù)的分子調(diào)控機制。在產(chǎn)量構成三要素中,籽粒數(shù)變異系數(shù)最大且對產(chǎn)量貢獻也最大,提高籽粒數(shù)一直是高產(chǎn)育種的主要目標。利用水稻、小麥和大豆等主要農(nóng)作物的野生種、農(nóng)家種、主栽品種和優(yōu)異種質(zhì)材料,解析增加籽粒數(shù)的關鍵基因及其調(diào)控網(wǎng)絡,挖掘優(yōu)異等位基因,導入主栽品種,評價增產(chǎn)效應,創(chuàng)制高產(chǎn)新材料,并應用于育種。課題2:增加粒重的遺傳基礎及其調(diào)控網(wǎng)絡。小麥和水稻品種演變分析結果表明,增加粒重是當前高產(chǎn)育種的有效途徑之一。針對小麥和水稻主產(chǎn)區(qū)超高產(chǎn)育種的需求,利用小麥、水稻等主要農(nóng)作物的野生種、農(nóng)家種、主栽品種和優(yōu)異種質(zhì)材料,克隆控制粒重關鍵基因及其調(diào)控元件,挖掘優(yōu)異等位基因,導入主栽品種,評價增產(chǎn)效應,創(chuàng)制高產(chǎn)新材料,并應用于育種。課題3:高產(chǎn)株型的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡。株型是影響光能利用效率和群體產(chǎn)量的重要因素。利用水稻、小麥等優(yōu)異種質(zhì)材料,克隆控制分蘗數(shù)、分蘗角度、葉夾角和株高等株型性狀的關鍵基因,解析高產(chǎn)株型形成的分子機制,發(fā)掘有利于理想株型塑造和產(chǎn)量提升的優(yōu)異等位基因,導入主栽品種,評價增產(chǎn)效應,創(chuàng)制高產(chǎn)新材料,并應用于育種。課題4:作物密植高產(chǎn)性狀形成的分子基礎。增加種植密度是提高玉米等主要農(nóng)作物產(chǎn)量提升的關鍵措施之一,但密植易造成倒伏、空桿、穗粒數(shù)下降等系列問題。針對制約玉米密植高產(chǎn)的限制因素,利用玉米關聯(lián)分析群體、MAGIC群體和染色體代換系等群體,采用連鎖分析、全基因組關聯(lián)分析策略,克隆密植條件下(5000株•畝-1以上)提高玉米群體產(chǎn)量的關鍵基因并解析其調(diào)控網(wǎng)絡,發(fā)掘優(yōu)異等位基因,導入主栽品種,評價增產(chǎn)效應,創(chuàng)制高產(chǎn)新材料,并應用于育種。課題5:提高光合作用和同化物分配的分子機制。光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎,克隆調(diào)控光合作用效率、同化產(chǎn)物分配、衰老等性狀的關鍵基因及調(diào)控元件,解析基因互作網(wǎng)絡,揭示提高光合作用與同化物分配的分子基礎,發(fā)掘優(yōu)異等位基因,導入主栽品種,提高主要農(nóng)作物光能利用效率、協(xié)調(diào)“源–庫–流”,評價增產(chǎn)效應,創(chuàng)制高產(chǎn)新材料,并應用于育種。課題6:高產(chǎn)優(yōu)異等位變異聚合和新品種創(chuàng)制。根據(jù)當前不同生態(tài)區(qū)主栽品種基因組序列,分析已知高產(chǎn)優(yōu)異等位基因利用情況,在此基礎上,挖掘更多的高產(chǎn)優(yōu)異等位基因,評價優(yōu)異等位基因聚合的增產(chǎn)效應,探索不同生態(tài)區(qū)優(yōu)異等位基因聚合的最佳設計,創(chuàng)制產(chǎn)量突破性新材料,為品種分子設計提供技術支撐。
4項目目標
摘要:
種質(zhì)資源又稱遺傳資源,其不僅是進行農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新以及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎,更是保障糧食安全、建設生態(tài)文明并實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。本文從種質(zhì)資源的收集、鑒定和評價、創(chuàng)制及利用等方面進行了綜述,以期為分子育種時代的種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用工作提供可利用的信息。
關鍵詞:
分子育種;種質(zhì)資源;創(chuàng)新;利用
種質(zhì)資源又稱遺傳資源,是進行新品種選育的基礎材料。古老的地方品種、重要的遺傳材料、野生近緣植物以及利用上述繁殖材料人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料,都屬于種質(zhì)資源的范疇。就作物而言,種質(zhì)資源不僅是進行農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新以及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎,更是保障糧食安全、建設生態(tài)文明、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。種質(zhì)資源的核心是其所攜帶的基因,對優(yōu)異基因進行挖掘和充分利用可使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)取得突破性進展,舉世聞名的第一次“綠色革命”就源于小麥和水稻中矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和應用[1]。長期以來,我國作物種質(zhì)資源工作的重點一直停留在收集、保存與鑒定等方面,導致具有廣泛應用前景的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、高效等關鍵功能基因的發(fā)掘與利用滯后,突破性新種質(zhì)匱乏以及特有基因資源流失嚴重等問題。根據(jù)《國家中長期科學和技術發(fā)展規(guī)劃綱要》精神,從國家科技發(fā)展總體布局出發(fā),結合經(jīng)濟發(fā)展和國家安全需求,在現(xiàn)代生物技術高速發(fā)展的時代背景下,作物種質(zhì)資源的工作重心將轉(zhuǎn)向其優(yōu)異基因資源發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新,包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗生物及非生物逆境、水肥高效利用等基因資源,在明確其功能和應用價值的基礎上,創(chuàng)造一批可直接用于育種的中間材料。最新公布的七大作物育種專項也將優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定與利用作為各項工作的重中之重。本文對我國種質(zhì)資源的收集、鑒定和評價、創(chuàng)制及利用現(xiàn)狀等方面進行了綜述,以期為作物種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用工作提供可利用的信息。
1種質(zhì)資源的收集
種質(zhì)資源的收集是一個很古老的話題。作為作物種質(zhì)資源大國,長期以來,我國政府和科學家也一直非常重視作物種質(zhì)資源的收集工作。自20世紀50年代以來,不僅先后組織了多次農(nóng)作物種質(zhì)資源征集和考察工作,而且在保存設施建設方面也加大了投入,挽救了一大批瀕臨滅絕的地方品種和野生近緣種及其特色資源,建立了完善的種質(zhì)資源保護體系[2]。2015年,農(nóng)業(yè)部、發(fā)展改革委和科技部聯(lián)合印發(fā)了關于《全國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用中長期發(fā)展規(guī)劃(2015—2030年)》的通知,深入分析了在現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)發(fā)展過程中我國目前農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用工作存在的問題,嚴密部署了第3次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動,并就實施過程提出了詳細的技術規(guī)范。
2種質(zhì)資源的鑒定與評價
目前我國編入全國作物種質(zhì)資源目錄的材料約48萬余份,躍居世界第2位[3]。如何對數(shù)以萬計的種質(zhì)資源進行精準評價,從中發(fā)掘出優(yōu)異基因并將其應用于現(xiàn)代化育種工作,是現(xiàn)階段我國進行種質(zhì)資源收集的最主要的目標之一,也是亟待解決的科學問題之一。在對種質(zhì)資源進行廣泛收集和考察的基礎上,我國相關研究人員也對所保存的資源進行了基本農(nóng)藝性狀的鑒定,并進行了綜合評價。而這些基于不同年份、不同地點的調(diào)查所進行的評價,由于以易受環(huán)境影響的表型特征為依據(jù),同時受研究條件和研究方法的制約,不能全方位、多層次地展開,因此精度有限。與表型鑒定相比,基于DNA序列多態(tài)性的分子標記則能在DNA水平上揭示種質(zhì)間的不同,不受環(huán)境及發(fā)育時期等因素影響,而且具有較高的穩(wěn)定性和可重復性,從而成為進行種質(zhì)資源的鑒定和評價的一個更直接、高效且可信的工具?,F(xiàn)階段,我們應重點基于分子標記進行種質(zhì)資源的DNA指紋分析、遺傳多樣性分析、核心種質(zhì)構建以及功能基因的鑒定和評價等。
2.1DNA指紋分析
DNA指紋分析是分析并比較任何生物體之間DNA序列的非??焖俚姆椒ǎ摲椒ㄒ驯粡V泛且有效地用于種質(zhì)資源的管理。目前,用于指紋識別的分子標記有簡單重復序列或微衛(wèi)星、SCoT、抗性基因同源序列、SNP等多種類型。這些分子標記大多為單位點,符合孟德爾遺傳規(guī)律,而且多態(tài)性高、信息量豐富。隨著測序技術的不斷發(fā)展,基于高通量測序的基因型檢測方法也逐漸成為研究熱點之一。
2.2遺傳多樣性分析
遺傳多樣性是生物多樣性的核心問題,是種質(zhì)資源研究的重要方向。物種內(nèi)或物種間的遺傳多樣性可以表現(xiàn)在多個層次上,如分子、細胞和個體等,遺傳多樣性是物種保持進化潛能的基本條件。近年來,遺傳多樣性的研究發(fā)展迅速,新的理論和方法不斷產(chǎn)生、發(fā)展和完善。基于分子標記的遺傳多樣性分析可直接用于指導育種實踐,例如利用分子標記技術對作物種質(zhì)資源的群體結構與遺傳多樣性進行分析,可以幫助育種家更有目的地選擇雜組親本,提高育種效率。
2.3核心種質(zhì)構建
對資源的廣泛征集和不斷累積交換使得種質(zhì)資源越來越多,但數(shù)量的增加并不意味著遺傳變異也得到相應增加,因為資源庫中可能含有較大比例的遺傳冗余甚至重復的材料。這就為我們種質(zhì)資源工作了提出一個新的問題,就是如何對數(shù)目龐大的種質(zhì)資源進行評價和有效利用,“核心種質(zhì)”這一概念的提出為這一問題提供了解決辦法。構建核心種質(zhì)是提高種質(zhì)資源利用效率、提升種質(zhì)創(chuàng)新能力的基礎。另外,核心種質(zhì)本質(zhì)就是一個基因庫,在作物優(yōu)質(zhì)單元型區(qū)段(或基因)的發(fā)掘過程中也具有廣泛的應用價值。近年來,作物遺傳資源核心種質(zhì)的構建越來越受到學者的關注。目前,我國已構建了水稻、小麥、玉米、大豆等幾大作物的核心種質(zhì)庫。在國家973項目的資助下,我國科學家還開展了水稻、小麥和大豆核心種質(zhì)重要農(nóng)藝性狀單元型區(qū)段及互作研究,該項工作也將為以上作物的分子設計育種和遺傳轉(zhuǎn)化育種提供基因資源,為未來重要基因的合理布局提供科學依據(jù)。
3種質(zhì)資源的創(chuàng)新
種質(zhì)資源創(chuàng)新的過程,就是對現(xiàn)有種質(zhì)資源中所包含的遺傳信息采取某種手段或方法進行改變的過程,傳統(tǒng)意義上的雜交育種就是種質(zhì)創(chuàng)新的一種最基本和常用的途徑。隨著人們對生物體認識的不斷深入以及生物技術的不斷發(fā)展,種質(zhì)資源創(chuàng)新的方法也不僅僅停留和局限于通過雜交來進行,還在組織、細胞乃至分子水平上進行。創(chuàng)新途徑主要包括誘變、染色體工程技術、小孢子培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合基因工程等。近化手段、生物技術的興起也極大地提高了人們創(chuàng)造和利用變異的能力,為種質(zhì)創(chuàng)新提供了多種可利用的手段。突變體庫的建立和篩選也是基因挖掘的重要基礎。國際上已構建了4個大規(guī)模水稻插入突變體庫。通過60Co-γ射線照射、甲基磺酸乙酯(EMS)誘變等技術,各國科學家也創(chuàng)制了多個水稻、玉米、小麥、大豆等主要作物的突變體庫[4]。單倍體育種技術是近來發(fā)展成熟的、基于小孢子培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)等組織培養(yǎng)技術的育種方法,它是對植物單核晚期的花粉進行培養(yǎng),誘導其形成胚狀體,并通過染色體人工或自然加倍產(chǎn)生純合的二倍體或多倍體植株的過程。該方法可快速獲得大量純合、穩(wěn)定的雙、單倍體再生植株,為保存和創(chuàng)造作物種質(zhì)資源提供了一條有效途徑。轉(zhuǎn)基因技術的發(fā)展則實現(xiàn)了不同物種間基因的交流。轉(zhuǎn)基因育種就是根據(jù)育種目標,利用現(xiàn)代生物技術從供體生物中分離目的基因,經(jīng)DNA重組和遺傳轉(zhuǎn)化將其導入受體作物,經(jīng)過篩選獲得穩(wěn)定表達的重組單株,最終結合大田選擇和田間試驗培育新品種或新種質(zhì)的過程。該技術可以突破物種間的遺傳障礙,大跨度地超越物種間的不親和性,從而打破了遺傳物質(zhì)分類上的界限,實現(xiàn)了基因在不同物種間的轉(zhuǎn)移,大大拓寬了作物遺傳改良可供利用的基因來源[5]。目前,轉(zhuǎn)基因育種在大豆、玉米、棉花和油菜等作物中都已取得成功[6]。多項研究表明,基因序列的微小變化可以對植物基因型產(chǎn)生顯著影響,從而影響植物的表型。新近發(fā)展起來的基因組編輯技術有望成為繼突變和轉(zhuǎn)基因技術之后的育種技術發(fā)展的又一個里程碑,主要包括寡核苷酸介導的定點突變、轉(zhuǎn)錄激活類似效應因子核酸酶技術、鋅指核酸酶、成簇的規(guī)律間隔的短回文重復序列系統(tǒng)。以上技術不僅可以特異地修飾某個靶向序列,從而創(chuàng)造新的等位基因,而且與傳統(tǒng)的點突變相比,效率更高、速度更快、無多余的隨機突變。目前,基因組編輯技術在植物的抗病性、除草劑抗性以及營養(yǎng)代謝等相關領域得到成功應用[7]。我們相信在不久的將來,這些基因也將對作物育種產(chǎn)生深遠影響。
4種質(zhì)資源的利用
4.1作物種質(zhì)資源利用的傳統(tǒng)途徑
我國對種質(zhì)資源的傳統(tǒng)利用大致經(jīng)歷了直接利用、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用3個階段。20世紀50年代初期到60年代中期,我國生產(chǎn)上以直接利用種質(zhì)資源中的優(yōu)異地方品種進行就地繁殖和推廣為主。在此基礎上,各地不但相互交換優(yōu)良品種,而且還從許多其他國家引進了多種農(nóng)作物優(yōu)良品種,并通過系統(tǒng)選擇和雜交改良等途徑,實現(xiàn)了兩次品種更新?lián)Q代,使優(yōu)良品種得到迅速普及[3]。盡管當時這些改良品種對產(chǎn)量的貢獻率比較低,但是,通過對全國種質(zhì)資源的篩選,明確了這些作物種質(zhì)資源所具有的不同特性,為后來作物新品種選育奠定了良好基礎。20世紀50年代后期,雜交育種技術初露端倪,我國就迅速推廣普及雜交育種技術,大規(guī)模獨立自主地培育主要農(nóng)作物新品種。60年代以后,我國自育優(yōu)良品種已經(jīng)覆蓋大部分生產(chǎn)面積。這期間,在第一次“綠色革命”浪潮的影響下,我國科學家利用水稻地方品種“矮子占”和小麥創(chuàng)新種質(zhì)“矮孟牛”以及從國外引進的矮稈種質(zhì)資源育成了大量的水稻和小麥矮稈新品種,進一步提高了水稻和小麥的產(chǎn)量水平。雜種優(yōu)勢是在雜交育種過程中,后代所表現(xiàn)出的超親現(xiàn)象。早在20世紀60年代以前,一些國家就開始在玉米和高粱育種中利用雜種優(yōu)勢,并使得產(chǎn)量大幅提高。我國的雜種優(yōu)勢利用工作起步相對較晚,前期工作主要是從國外引進了玉米自交系和高粱雄性不育系,并加以利用,該項工作為我國兩系雜交技術的迅速發(fā)展奠定了基礎。20世紀70年代以來,我國“雜交水稻之父”袁隆平院士利用“野敗”不育株,實現(xiàn)了水稻的“三系”配套,成功育成了雜交稻,水稻產(chǎn)量得到大幅提高,并使得我國迅速擺脫了糧食緊缺的困擾,有效提高了我國生產(chǎn)技術水平和糧食自給能力。此后,我國雜種優(yōu)勢利用技術得到進一步發(fā)展,目前,在水稻、玉米、高梁、谷子、小麥、蔬菜、大豆、棉花、油菜等主要農(nóng)作物新品種培育過程中都不同程度地利用了雜種優(yōu)勢,不僅使得新品種的產(chǎn)量和品質(zhì)得到大幅提高和改善,同時為提升我國糧食綜合生產(chǎn)能力和國際農(nóng)產(chǎn)品市場競爭力提供了堅實的支撐[3]。
4.2與生物技術相結合的種質(zhì)資源利用途徑
種質(zhì)資源利用的最終目的是培育出新品種。目前,世界范圍內(nèi)的育種研究已從傳統(tǒng)的常規(guī)育種進入依靠生物技術育種的時代,從單個基因的測序轉(zhuǎn)為有計劃、大規(guī)模地檢測水稻等重要生物體的基因圖譜。目前,全世界已有6000多項農(nóng)作物方面的生物技術研究成果進入田間試驗,這些也表明,生物技術在作物育種中具有巨大的應用潛力。
4.2.1優(yōu)異基因挖掘。要實現(xiàn)生物技術在作物育種中的重要作用,首要任務是確定植物群體內(nèi)基因或基因片段的表達及與表型現(xiàn)象的內(nèi)在關聯(lián)。在這一過程中,目前常用的方法就是基于雙親分離群體(F2、RIL、CSSL、NIL等)的數(shù)量性狀位點定位和基于連鎖不平衡的將標記或候選基因的等位變異與目標性狀聯(lián)系起來的關聯(lián)分析,這2者都屬于正向遺傳學的研究范疇。隨著測序技術的飛速發(fā)展,基于高通量測序的QTL定位和關聯(lián)分析相關研究也取得了較大進展,并顯示了廣闊的應用前景。而在反向遺傳學中,基因所影響的表型并不清楚,但可通過基于遺傳轉(zhuǎn)化所進行的基因功能獲得或缺失技術研究基因所引起的表型變異及其功能,并對其加以利用。隨著水稻、玉米等基因組測序的完成,以及結構和功能基因組學的飛速發(fā)展,越來越多的作物中的重要性狀相關基因被克隆,如水稻中已克隆的產(chǎn)量與品質(zhì)相關基因GS3、GS5、GW2、Ghd7,抗病相關基因xa13,抗褐飛虱基因Bph14等[8]。根據(jù)已克隆的基因信息,在種質(zhì)資源中進行目的基因的等位變異分析,找到優(yōu)異的等位基因,這樣不僅能完成對現(xiàn)有種質(zhì)資源的精確鑒定,還能對鑒定的含有優(yōu)異等位基因的材料通過分子標記輔助選擇應用到育種中,從而培育出優(yōu)良的品種。而對于大麥、小麥等基因組龐大的作物來說,也可以參考水稻等模式植物的研究結果,通過同源克隆、關聯(lián)分析等策略對一些重要性狀產(chǎn)生的分子機理進行解析,并對相關基因進行功能鑒定和利用。隨著現(xiàn)代生物技術的高速發(fā)展,作物基因發(fā)掘出現(xiàn)了一些新的發(fā)展趨勢,例如基因組測序技術的更新?lián)Q代、高通量基因型和表型分析平臺的建立,都將促進基因發(fā)掘的規(guī)模化和高效化。
4.2.2分子標記輔助選擇。20世紀80年代后期,我國開始利用分子標記輔助選擇進行新品種的培育。分子標記輔助選擇的核心是借助與目標基因緊密連鎖的分子標記,直接選擇目標基因型個體。分子標記輔助選擇不受環(huán)境影響,可在早代進行準確、穩(wěn)定的選擇,而且可以克服再度利用隱性基因時識別難的問題,并能同時聚合多個目標基因,因此,可大大提高育種效率和水平。隨著現(xiàn)代生物技術的高速發(fā)展,各主要作物越來越多的重要性狀相關基因被定位或克隆,這將極大地促進作物分子標記輔助選擇育種技術的應用。在種質(zhì)資源的應用工作中,我們應以種質(zhì)資源的鑒定評價、種質(zhì)創(chuàng)新和優(yōu)異基因挖掘等工作為基礎,通過分子標記輔助選擇,有目的的將野生近緣種屬、地方農(nóng)家品種和國外引進優(yōu)異種質(zhì)中的有益基因?qū)朐耘喾N中,從而對栽培種進行性狀改良,創(chuàng)造出一批更適合育種需要的中間材料。
4.2.3分子設計育種。種質(zhì)創(chuàng)新和基因挖掘是對種質(zhì)資源研究工作的提升,對種質(zhì)資源進行充分利用則是作物種質(zhì)資源研究工作的最終目的??茖W技術的不斷發(fā)展將使得作物基因發(fā)掘的速度和數(shù)量大幅提高,這也將促進后基因組時代的到來,加深我們對基因互作的了解,從而揭開作物重要性狀的基因網(wǎng)絡調(diào)控途徑。因此,在創(chuàng)制一批滿足育種需要的中間材料的同時,還應著眼于未來,結合分子標記輔助選擇,將挖掘到的優(yōu)異基因?qū)氲皆撟魑锏漠斍皯脧V泛、綜合性狀優(yōu)良的某一品種中,構建包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗等基因的一系列的近等基因系;以上述近等基因系為材料,通過基因的定向組裝達到性狀的協(xié)調(diào)改良,突破傳統(tǒng)育種的瓶頸,實現(xiàn)作物品種的精準分子設計育種。同時,我們也應該把握機遇,充分利用植物基因組學和生物信息學等前沿學科的重大成就,及時開展分子設計育種的基礎理論研究,建立具有自主知識產(chǎn)權的分子設計育種技術體系和技術平臺[9]。
5展望
當代生物技術的高速發(fā)展,如高通量表型和基因型鑒定技術,使得種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用的各個環(huán)節(jié)都融入了現(xiàn)代高新科技的元素。有理由相信,這些工作的順利完成將為選育突破性農(nóng)作物新品種、發(fā)展現(xiàn)代種業(yè)、保障糧食安全提供物質(zhì)和技術支撐。
參考文獻:
[1]嚴遠鑫.水稻矮化(相關)基因的克隆及其對水稻農(nóng)藝性狀的影響研究[D].北京:北京大學,2002.
[2]劉旭.把握生物技術發(fā)展契機加快作物種質(zhì)資源創(chuàng)新[D].北京:中國農(nóng)科院,2010.
[3]王巖,吳禹,李兆波,等.種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用途徑分析[J].農(nóng)業(yè)科技與裝備,2011(5):10-12.
[4]朱培培,連少英,劉紅杰,等.EMS誘變國麥301突變體庫的構建[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2015(3):103-105.
[5]吳鎖偉,楊紅梅,劉夢晗,等.玉米種質(zhì)創(chuàng)新的新技術研究進展與產(chǎn)業(yè)化應用[C]//北京種業(yè)高峰論壇論文:農(nóng)業(yè)新品種、新技術研究與應用.北京:中國農(nóng)學通報,2012.
[6]彭永剛,張磊,朱楨.國內(nèi)外轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物研發(fā)進展[J].植物生理學報,2013,49(7):611-614.
[8]肖景華,吳昌銀,袁猛,等.中國水稻功能基因組研究進展與展望[J].科學通報,2015,60(18):1711-1722.
一、 植物新品種權的知識產(chǎn)權司法保護范圍。
(一)、 植物新品種權的司法保護范圍是授權品種的特異性。
《植物新品種保護條例》第十四條至第十八條規(guī)定了授予品種權的五個條件。其中的新穎性和適當?shù)拿Q由農(nóng)業(yè)部或者國家林業(yè)局的植物新品種保護辦公室實施行政審查;當事人對新品種的新穎性或名稱有異議,應向植物新品種復審委員會請求宣告無效或更名;因此產(chǎn)生的糾紛,應當以農(nóng)業(yè)部或者國家林業(yè)局的植物新品種復審委員會為被告,提起行政訴訟。其中的一致性和穩(wěn)定性,在品種審定階段由品種審定委員會審查,在品種權申請階段由農(nóng)業(yè)部或者國家林業(yè)局的植物新品種保護辦公室審查。新品種的一致性或穩(wěn)定性屬于種子純度范疇,當事人就新品種的一致性或穩(wěn)定性發(fā)生糾紛,案由屬于種子產(chǎn)品質(zhì)量糾紛,不屬植物新品種權的知識產(chǎn)權司法保護范圍。
司法實踐中,侵犯植物新品種權的糾紛案件主要有三種表現(xiàn)形式,第一種是未經(jīng)品種人許可,為商業(yè)目的生產(chǎn)或者銷售授權品種的繁殖材料的,或者將授權品種的繁殖材料重復使用于生產(chǎn)另一品種的繁殖材料的行為,這是公開的、實質(zhì)的侵犯植物新品種權的知識產(chǎn)權的行為。第二種是銷售授權品種不使用其注冊登記的名稱而標注其特征特性的,或者其他足以使他人知道是授權品種的行為(例如,使用授權品種普通小麥“金鐸1號”的曾用名“032”銷售 “金鐸1號”小麥種子,把授權品種“登海9號”命名為“3119”對外銷售等),這是隱蔽的、實質(zhì)的侵犯植物新品種權的知識產(chǎn)權的行為。第三種是《植物新品種保護條例實施細則》農(nóng)業(yè)部分第七十四條和林業(yè)部分第六十四條所指的假冒授權品種的侵權行為。依據(jù)《種子法》第五十九條之規(guī)定,對生產(chǎn)、經(jīng)營假、劣種子的行為,應由縣級以上人民政府農(nóng)、林行政主管部門依據(jù)各自的職權處罰,不屬《最高人民法院關于審理植物新品種糾紛案件若干問題的解釋》第一條第九項規(guī)定的人民法院直接受理案件的范圍。
(二)、 品種審定公告和品種權申請公告所載明的授權品種的特征特性,是授權品種法定的保護范圍。
依據(jù)《種子法》第十五條、《植物新品種保護條例》第三章和《植物新品種保護條例實施細則(農(nóng)業(yè)部分)》第二十一條、《主要農(nóng)作物品種審定辦法》第三章和第四章的規(guī)定,植物新品種申請審定的條件就是其與現(xiàn)有品種的明顯區(qū)別即特異性、遺傳性狀的相對穩(wěn)定性、形態(tài)特征和生物學特性的一致性;品種實驗(包括區(qū)域?qū)嶒灪蜕a(chǎn)實驗)又是對新品種的豐產(chǎn)性、適應性、抗逆性、品質(zhì)等農(nóng)藝性狀進行鑒定。品種權申請說明書和其他有關書面材料載明的新品種的特征特性是品種權審查的主要依據(jù);對品種權申請進行實質(zhì)審查的內(nèi)容和授予品種權的條件也是新品種的特征特性;品種權申請公告的主要內(nèi)容還是新品種的特征特性。所以,品種審定公告和品種權申請公告所載明的授權品種的特征特性,是授權品種法定的保護范圍。
(三)、常規(guī)種與雜交種的品種權保護范圍。
1、 由于常規(guī)種品種當代的群體內(nèi)各個體之間的性狀具有一致性,上下代之間性狀的遺傳具有穩(wěn)定性,常規(guī)種的特異性、一致性、穩(wěn)定性在當代群體內(nèi)各個體之間和上下代之間都能夠保持不變,所以,常規(guī)種的品種權保護范圍是常規(guī)種品種本身及其以后各代的繁殖材料。
雜交種的親本與常規(guī)種類似,能夠保持其性狀的特異性、一致性、穩(wěn)定性。雜交種的親本如果享有品種權,品種權保護范圍也是其本身及以后各代的繁殖材料。
2、 由于雜交種只有雜交一代當代的群體內(nèi)各個體之間的性狀具有一致性,上下代之間性狀遺傳不具有穩(wěn)定性,雜交種后代群體內(nèi)各個體之間的性狀差異極大,所以,雜交一代的種子及其以后各代的繁殖材料喪失了品種應有的穩(wěn)定性、特異性、一致性,不能再做種用。雜交種的品種權保護范圍只是雜交種本身即其父、母本的特定組合,不保護雜交種的繁殖材料和以后各代的繁殖材料及其父本與母本反交的繁殖材料以及其父本或者母本與其他品種資源雜交的繁殖材料。
(四)、授權品種的司法保護和專有繁殖材料的自我保護。
授權品種的品種權受司法保護。未經(jīng)授權的專有繁殖材料,不受司法保護,育種人可以通過采取保密措施進行自我保護。 例如,植物新品種大白菜“魯白16號”的雜交組合是F91-3-3-1-5-1×京90-1.其中母本F91-3-3-1-5-1系山東登海種業(yè)股份有限公司從福山包頭中選育出的自交不親和系。在“魯白16號”通過審定和被授予品種權以后,由于育種人對F91-3-3-1-5-1予以自我保護,一些經(jīng)營者想生產(chǎn)“魯白16號”,由于得不到F91-3-3-1-5-1,不能利用F91-3-3-1-5-1與京90-1雜交生產(chǎn)“魯白16號”,育種人的利益得到了保護。所以,對于不受品種權保護的雜交種的親本(包括自交系、自交不親和系、不育系、恢復系、保持系等),雖然不受司法保護,育種人可以采用保護自育的繁殖材料的方法進行自我保護。
二、侵犯主要農(nóng)作物或者林木植物新品種權事實證據(jù)的舉證和采信。
(一)、品種審定公告或者品種權申請公告載明的審定品種或者授權品種的特征特性,是認定侵權的主要證據(jù)。
《種子法》規(guī)定,主要農(nóng)作物品種和主要林木品種推廣應用前應當通過國家級或者省級審定;應當審定的農(nóng)作物品種或者林木品種未經(jīng)審定通過的,不得推廣、經(jīng)營。審定通過的品種,由品種審定委員會向育種人頒發(fā)證書即《品種審定證書》,由同級農(nóng)業(yè)或林業(yè)行政主管部門在相應的媒體上審定公告。審定公告載明了審定品種的選育經(jīng)過和特征特性。
《植物新品種保護條例實施細則》農(nóng)業(yè)部分、林業(yè)部分都規(guī)定,申請品種權說明書的內(nèi)容應當包括育種過程、育種方法和對該新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性的詳細說明,照片應當有利于說明申請品種權的植物品種的特異性。品種權申請初審合格,由植物新品種保護辦公室在植物新品種保護公報上公告。品種權申請公告載明了品種權申請說明書的內(nèi)容。品種審定公告上所載明的品種的特征特性,是經(jīng)過育種人依據(jù)目標品種的特征特性對單株、株行、株系、品系進行了2-4年的選擇和比較實驗,又經(jīng)由9-13名專家組成的品種審定委員會組織1-3年的區(qū)域?qū)嶒灪蜕a(chǎn)實驗后對該品種特征特性的認定。品種審定公告載明的該品種的特征特性,是經(jīng)品種審定委員會審定認可并公告的、眾所周知的該品種的特征特性;品種權申請公告載明的授權品種的特征特性,是品種審定公告的主要內(nèi)容的再現(xiàn),是經(jīng)初審合格由農(nóng)業(yè)部或林業(yè)部的植物新品種保護辦公室品種權申請公告,公眾無異的該品種的特征特性。所以,品種審定公告或者品種權申請公告所載明的審定品種或授權品種的特征特性,是國家機關和公眾都認可的眾所周知的事實。
(二)、種子標簽是認定侵權的重要證據(jù)。
《農(nóng)作物種子標簽管理辦法》和《林木種子包裝和標簽管理辦法》規(guī)定:種子標簽內(nèi)容包括種子生產(chǎn)許可證編號、種子經(jīng)營許可證編號、品種審(認)定編號、品種名稱、質(zhì)量指標、檢疫證明編號、生產(chǎn)商名稱等。品種名稱應當符合《植物新品種保護條例》及其實施細則的有關規(guī)定,屬于授權品種或?qū)彾ㄍㄟ^的品種,應當使用批準的名稱。種子標簽是鑒別是否侵犯品種權的重要證據(jù)。用含有上述法定內(nèi)容的授權品種的種子標簽與被控侵權品種的種子標簽進行比較,是鑒別是否侵犯品種權的簡單、有效的方法。
(三)、采用品種審定公告、品種權申請公告、種子標簽作為證據(jù),認定侵犯植物新品種權。
【關鍵詞】作物種子 健康性診斷 教學研究
【基金項目】國家自然科學基金項目(61465011),石河子大學青年教師與對口支援高校名師“結對子”培育計劃(SDJDZ201509),國家留學基金委-西部特殊人才項目(CSC201405215035)資助。
【中圖分類號】G64 【文獻標識碼】A 【文章編號】2095-3089(2016)35-0245-01
國際上發(fā)達國家和許多發(fā)展中國家都頒布了《種子法》,并對植物新品種實行法律保護?!吨腥A人民共和國種子法》于2000年7月8日公布,自2000年12月1日起實施,內(nèi)容包括總則、種子資源保護、品質(zhì)選育與審定、種子生產(chǎn)、種子經(jīng)營、種子使用、種子質(zhì)量、種子進出口和對外合作、種子行政管理、法律責任、附則共十一章。標志我國種子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展進入了一個新的歷史階段。
N子的健康性檢測是保證農(nóng)作物種子質(zhì)量的重要措施,維護經(jīng)營企業(yè)信譽、保護種子生產(chǎn)者、經(jīng)營者、使用者的利益;是防止病、蟲、雜草的傳播和蔓延、促進種子品質(zhì)提高、規(guī)范種子執(zhí)法管理、處罰的依據(jù)。
一、教學目的
《作物種子的健康性診斷》課程是從2013年起,我校面向農(nóng)科類作物遺傳育種方向、植物保護研究方向一年級的研究生新增設的一門專業(yè)選修課。課程設置32個學時,其中理論16學時,實驗16學時,充分體現(xiàn)了理論教學與實際操作實踐相結合。
通過對《作物種子的健康性診斷》課程的學習與實踐,幫助學生提高對嚴控種子質(zhì)量和法律保護意識,全面了解種子質(zhì)量的概念、檢驗的意義和發(fā)展概況,掌握種子檢驗規(guī)程、農(nóng)作物種子的質(zhì)量指標及質(zhì)量檢驗的關鍵方法。實驗環(huán)節(jié)鍛煉了學生在田間、室內(nèi)測定種子是否攜帶有病原菌(如真菌、細菌及病毒)、有害的動物(如線蟲及害蟲)等健康狀況的實際操作能力,掌握了對種子所攜帶病蟲害種類及數(shù)量進行診斷的技術和方法。
二、教學效果
本課程采取提交試驗報告的方式進行考查:按照考試大綱的要求,了解學生掌握全球范圍內(nèi)作物種子健康性診斷的發(fā)展歷史、現(xiàn)狀與未來發(fā)展方向;并結合當前實際,使學生掌握了作物種子健康性診斷的技術與方法,考查成績采用百分制計分(其中實驗報告成績占 70% ,平時成績包括小組討論、個人匯報、考勤等占 30%)。對考查的各個環(huán)節(jié)盡量做到公平、公正。教師根據(jù)平時表現(xiàn)、實驗報告完成情況、課堂分組討論環(huán)節(jié)、個人匯報交流等環(huán)節(jié)綜合評定成績。
三、教學心得
為豐富教學內(nèi)容,增加課堂信息量,使用教學錄像、幻燈片、圖片冊、標本等豐富教學內(nèi)容,并結合目前種子的健康性診斷熱點問題組織課堂討論,采用現(xiàn)代媒體教學手段授課。在教學過程中應注意以下問題:
(1)部分章節(jié)在教授的基礎上,要開展課堂討論,以培養(yǎng)學生查閱資料、綜合分析問題、書寫及語言表達能力。如要求學生要學會種子健康檢測方法應達到使病原體容易識別、結果有重演性、樣品間結果有可比性、方法簡單快捷且費用低、能適合于國際貿(mào)易檢測等要求。
(2)在講授基本理論時,要聯(lián)系目前中國種子檢驗的實際情況特點多舉例。比如應該要求同學們熟記主要作物種子的質(zhì)量指標,不能因為簡單而忽視。雖然新規(guī)程上所列入的檢驗方法都比較簡單,但檢查人員需要具備一定的病理學和昆蟲學知識,去鑒別;并且還需有一定的儀器設備,并通過適當?shù)呐嘤枺趴梢哉莆蘸驼_測定。
(3)充分利用我校的網(wǎng)絡教學平臺,上傳網(wǎng)絡教學材料,包括課程簡介、課程計劃、教學日歷、教學大綱、教師簡介、課后習題等,讓學生自主學習、互動學習,真正實現(xiàn)課前有了解、課上有討論、課后有思考的良好效果,與任課教師、同學們可以隨時在網(wǎng)絡上進行學習和交流,使授課更加生動、具有時效性。
從接到新增此課程任務以來,我們一直致力于這門課程的建設,從制定教學大綱、選用教材、師資隊伍、課程教學等各個環(huán)節(jié)進行了不斷地探索與實踐。通過課程實踐,學生不僅深入理解了各知識單元的內(nèi)容,并掌握了有關全球范圍內(nèi)作物種子健康性診斷的技術與方法;并結合當前實際,使學生了解中國作物種子健康性診斷的發(fā)展基本情況和面臨的問題;達到了預期的教學效果,對提高學生對此課程的學習積極性和主動性起到了有意義的探索與實踐作用。
參考文獻:
[1]國家技術監(jiān)督局,農(nóng)作物種子質(zhì)量標準.中國出版社.1997.
[2]ISTA編(浙大譯),1996國際種子檢驗規(guī)程.中國農(nóng)業(yè)出版社.1999.
生物多樣性的物質(zhì)實體就是資源,是人類賴以生存的物質(zhì)基礎.農(nóng)業(yè)生物多樣性不僅為人類提供基本的食物和各種工業(yè)原料,還是一些非常有價值的育種性狀(如抗病抗蟲性狀、優(yōu)質(zhì)性狀和高產(chǎn)性狀)的重要基因來源,在生態(tài)系統(tǒng)的維持中也起著重要的作用.隨著現(xiàn)代生物技術的應用,轉(zhuǎn)基因植物對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)尤其是對農(nóng)業(yè)生物多樣性的影響受到了廣泛的關注[1~3].本文根據(jù)近年來國內(nèi)外的研究進展,綜述了轉(zhuǎn)基因植物對農(nóng)業(yè)生物多樣性的影響,旨在為轉(zhuǎn)基因植物的合理利用和農(nóng)業(yè)生物多樣性的保護提供參考.
2對作物遺傳多樣性的影響
關于轉(zhuǎn)基因植物對作物遺傳多樣性的影響,存在兩種截然不同的觀點.一種觀點認為轉(zhuǎn)基因植物(起碼是現(xiàn)在這一代的轉(zhuǎn)基因植物)的引入和發(fā)展對作物遺傳多樣性存在著負面的作用.Altieri[1]認為,轉(zhuǎn)基因作物的引入,使為數(shù)不多的幾家大型生物技術公司控制和壟斷了種子和生物技術市場,大大減少了作物種植類型和品種數(shù)量,加劇了作物系統(tǒng)品種簡單發(fā)展的同時,也加劇了作物遺傳多樣性的流失.因為農(nóng)民通過持續(xù)將商業(yè)化種子與本地種雜交,可以增加當?shù)刈魑锏倪z傳多樣性.綠色革命期間,作物品種的開發(fā)還未受制于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術知識產(chǎn)權[37,45],因而不妨礙農(nóng)民對種子的保留和試驗[17,37],那時作物遺傳多樣性的喪失還不至于象近期這么嚴重.Gupta[9]認為,獲得品種知識產(chǎn)權的高成本抑制了民間品種繁育者的積極性,破壞了生物多樣性的保護.這種情形由于不同國家對知識產(chǎn)權立法理解的不同,而復雜化[25,34].Lesser[25]特別提到,知識產(chǎn)權保護其實并不適用于那些根據(jù)古老的植物育種實踐和當?shù)仄贩N保育技術所生產(chǎn)出來的作物品種.因此,知識產(chǎn)權制度并不能滿足通過當?shù)仄贩N的管理來達到保護作物遺傳資源的目的.少數(shù)的轉(zhuǎn)基因作物品種在短期內(nèi)由于具有比常規(guī)品種更高的產(chǎn)量、更優(yōu)良的產(chǎn)品品質(zhì)以及更高的抗性而被農(nóng)民普遍采用.常規(guī)品種和土著品種則因無人或很少人種植而逐漸滅絕,這就導致了大量遺傳資源的喪失,作物遺傳多樣性進一步降低.在現(xiàn)有的知識產(chǎn)權體制下無疑更加劇了這種趨勢[22].另一種觀點認為,轉(zhuǎn)基因植物的引入對作物遺傳多樣性保護起著良好的促進作用.Hawtin[12]認為,轉(zhuǎn)基因生物技術的應用在植物遺傳資源保護中起著重要作用,可以為建立種子庫進行異地保護作物遺傳資源提供更為有效的手段.他斷言,分子遺傳技術可以使種子庫中遺傳物質(zhì)的跟蹤更為精確.這些技術對精確鑒定植物材料是否抗病非常有用,而這種鑒定對于抗病材料的收集和儲藏是至關重要的.超低溫保存更使遺傳資源的長期保存成為可能,使更多的遺傳材料能在需要時保證供給.然而也有學者[17,37]認為,種子庫并不能將目前各種植物的所有遺傳多樣性保存起來,而且植物(尤其是草本植物)本身仍在進化中.
3對物種多樣性的影響
3•1對目標生物及相關生物物種多樣性的影響
抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物會跟雜草和野生近緣種雜交,使得這些雜草對除草劑也產(chǎn)生抗性.為了防治這些具有抗性的雜草,農(nóng)民只能加大除草劑的用量或是采用更強的除草劑[24,39].如果這些雜草對細菌、真菌或其它作物病害也產(chǎn)生抗性的話,那么它們的防治將更加困難[51].在農(nóng)民使用除草劑的量不夠多的情況下,對除草劑有抗性的雜草群體仍能萌發(fā).對除草劑敏感的雜草群體也會發(fā)展出對除草劑的耐性,或者那些對某種除草劑有耐性的雜草會取代沒有耐性的雜草.雜草科學家發(fā)現(xiàn),后一種現(xiàn)象更容易發(fā)生.事實上,1997年在美國愛荷華州觀察到,普通的(A-maranthusrudis)雜草群體在避過草甘膦(glyphosate)的施用后,才推遲萌芽;絨毛葉(Abutilontheophrasti)對草甘膦有了更大的耐性后,農(nóng)民仍按照原來的施藥量噴施草苷膦,就不能達到預期效果[36].這些問題將導致農(nóng)民使用.比草甘膦毒性更大的除草劑.種植轉(zhuǎn)基因抗蟲作物能減少殺蟲劑的使用,降低作物損失.但是昆蟲種群具有天生的快速適應環(huán)境壓力的能力,使抗蟲生物技術的長期有效性受到了嚴重的威脅.昆蟲和其它有害生物對害蟲防治機制的適應,將會對環(huán)境和人類健康產(chǎn)生嚴重后果.當昆蟲種群對一種害蟲防治措施適應后,將會導致更高毒性的化學殺蟲劑的使用.同樣,如果害蟲適應了某一種轉(zhuǎn)基因抗蟲作物后,另一種人類目前尚未了解其對環(huán)境和人類健康影響的基因就會取代原來基因的位置,侵染作物[33].
許多研究證明了昆蟲對轉(zhuǎn)基因作物抗性的進化,提到建立過渡區(qū)作為昆蟲庇護所來減慢這種抗性進化速率的重要性.現(xiàn)有的研究資料都局限在對特定害蟲的實驗室研究.隨著更多研究資料的報道,對昆蟲抗性發(fā)展進化程度的了解將大大加深.Tabashnik[47]在實驗室試驗中發(fā)現(xiàn),對Bt毒素耐性增加的有鱗翅目(蝶和蛾)、鞘翅目(甲蟲類)和雙翅目(蚊和蒼蠅).如果田間試驗也支持這個結果,那么將會影響抗性管理策略的發(fā)展.Huang等[16]發(fā)現(xiàn),在一定的劑量下,歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)對Bt毒素抗性的遺傳是不完全顯性,而不是以前認為的隱性.根據(jù)這個試驗結果,玉米螟的抗性將會比以前預料的發(fā)展得快.現(xiàn)在的抗性管理策略很大程度上是建立在玉米螟對Bt毒素抗性較慢的假設上,因為原來一直以為這是一個隱性遺傳性狀.如果這個結果被證實,將會對現(xiàn)在的抗性管理策略發(fā)展和庇護所面積大小帶來巨大的影響.Koskella等[23]發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)Bt基因作物的Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持續(xù)分解,而是在很長一段時間內(nèi)保持其殺蟲活性.Bt毒素在土壤粘粒中的存在將會增加害蟲產(chǎn)生抗性的風險.Schuler等[44]發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因植物Bt毒素的表達通過影響昆蟲的行為和目標害蟲的抗性,而進一步影響非目標生物.所有這些研究結果表明,以前的預測過低地估計了害蟲種群對Bt毒素抗性進化的速度.轉(zhuǎn)基因抗病毒作物對生物多樣性的影響也引起了科學家的關注.
首先,這些轉(zhuǎn)基因抗病毒作物會改變它們的近緣植物,使這些原來對某種病毒并不敏感的植物成為該病毒的寄主而感病,也就是擴大了病毒的寄主范圍.其次,抗病毒轉(zhuǎn)基因植物可以改變病毒侵染植株的過程[38,39].這些改變會導致出現(xiàn)致病性更強的病毒[10,38,39].遺憾的是,有關這方面的潛在風險研究幾乎沒有.科學家關注的另一個問題是抗病毒轉(zhuǎn)基因作物DNA基因組在植物病毒RNA復制時與病毒基因組的重組[38,39].在一個實驗室的研究中發(fā)現(xiàn),這種遺傳重組確實發(fā)生在煙草屬植物Nicotianabenthamiana和豇豆萎斑病毒之間[6].研究人員認為,這種重組將會導致出現(xiàn)在遺傳上有獨特特征的病毒,從而更加難以防治.在所有與抗病毒轉(zhuǎn)基因植物有關的風險中,最值得關注的現(xiàn)象既不是病毒寄主范圍的擴大,也不是某些病系致病力的增強,而是抗病毒轉(zhuǎn)基因作物的雜草化[38].美國國家研究委員會(NRC)[33]認為,美國農(nóng)業(yè)部(USDA)現(xiàn)在所堅持的抗病毒轉(zhuǎn)基因南瓜(Cucurbitamoschata)不會通過基因流使野生南瓜雜草化的假設,必須通過長期的研究才能確認.NRC還認為,USDA關于抗病毒轉(zhuǎn)基因南瓜對野生南瓜種群的影響也“并不怎么受到科學研究結果的支持”,尤其是有好幾種病毒對轉(zhuǎn)基因南瓜具有抗性,而不僅是象USDA原來認為的只有3種或更少.雖然目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上極少關注作物(無論是傳統(tǒng)作物還是轉(zhuǎn)基因作物)向近緣野生種的基因轉(zhuǎn)移,但這種基因轉(zhuǎn)移無疑是存在的[10,46].人們關心的不是是否有基因流的存在,而是這些基因的轉(zhuǎn)移是否會進一步加強某些雜草的“野性”,而使得它們的防治更為困難、費用更大[10,21,46].一般地,如果作物種植距離近緣野生種很近,轉(zhuǎn)基因作物基因流轉(zhuǎn)移的風險將很大.美國在向日葵(Helianthusannuus)和雙低油菜(Brassicanapus)上都存在著這種基因流[10,21,46],極有可能產(chǎn)生所謂的“超級雜草”.Johnson草就是通過高粱(Sorghumvulgare)的基因轉(zhuǎn)移而獲得的一種具有經(jīng)濟價值的雜草[10,21,46].Snow等[46]認為,雖然還沒有充分的研究資料,但通過從傳統(tǒng)作物的基因流轉(zhuǎn)移而增強雜草野性的機率極少.轉(zhuǎn)基因作物的廣泛種植,會大大增強近緣雜草的野性.這是因為基因重組技術更精確、更快速,允許目的基因有更多的組合,將極大地增加轉(zhuǎn)基因作物與雜草雜交的機會,而增強近緣雜草的野性.Mikkelsen等[30]通過田間試驗發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因雙低油菜的抗除草劑基因轉(zhuǎn)移到它的一個近緣野生種上.Linder等[26]利用田間試驗和溫室試驗發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因油菜的基因也可以向近緣野生種轉(zhuǎn)移.
3•2對非目標生物物種多樣性的影響
轉(zhuǎn)基因植物對非目標生物的影響受到了廣泛關注.這些非目標生物包括不屬于害蟲的動物、植物和微生物[39,51].昆蟲天敵、土壤微生物和以健康昆蟲種群為食的野生生物(如鳥類和無脊椎動物)都有可能受到轉(zhuǎn)基因植物的影響[20].實驗室試驗已證實,轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對有益捕食性昆蟲,如草蛉(Chrysoperlacarnea)[13]、瓢蟲(Adaliabipuncta-ta)[3]、美洲大斑蝶(Danausplexippus)幼蟲[27]和土壤生物[51]等具有負作用.Hilbeck等[13]發(fā)現(xiàn),在給草蛉幼蟲(一種以多種農(nóng)業(yè)害蟲為食的捕食性昆蟲)飼喂以Bt玉米為食的害蟲時,其死亡率為62%,而飼喂以危害普通玉米的害蟲時,其死亡率只有37%[14].在孟山都公司向美國環(huán)保局提交的資料中,以Bt玉米害蟲為食的草蛉幼蟲的死亡率并沒有差異.但美國國家研究委員會認為,孟山都公司沒有完全成功地模仿自然狀態(tài),因為他們只是將Bt毒素涂在鱗翅目昆蟲的卵表面,而草蛉取食的卻是害蟲卵內(nèi)部的營養(yǎng)[33].對Hilbeck[13]等的研究結果也同樣存在爭議.在美國環(huán)保局向其科學咨詢委員會(scientificadvisorypanel)提交的報告中認為,Hilbeck等并沒有充分模仿田間狀態(tài),以證實草蛉蟲確實是以危害Bt玉米害蟲為食的.
美國環(huán)保局認為,在該研究中草蛉蟲的取食范圍缺乏控制,暴露在Bt下的水平也不如在田間狀態(tài)下[50].如此相互矛盾的結果和解釋意味著在這一領域還需要更進一步的研究,特別是需要用田間狀態(tài)下和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的研究資料來補充實驗室研究結果.Birch等[3]研究發(fā)現(xiàn),表達雪花蓮植物凝集素(一種能減少蚜蟲侵害的植物蛋白)的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯(Solaumtubero-sum)會導致蚜蟲的天敵———瓢蟲數(shù)量的下降,而其不能受精和不能孵化的卵增加.Tabashnik[47]認為,轉(zhuǎn)基因作物使害蟲數(shù)量降低,對保持天敵的有效數(shù)量會有負面影響.這些結果意味著轉(zhuǎn)基因作物與依賴健康天敵數(shù)量的IPM防治策略及生物保育存在潛在的沖突.另一方面,在美國威斯康星(Wisconsin)進行的田間試驗發(fā)現(xiàn),在轉(zhuǎn)Bt馬鈴薯田里捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的數(shù)量要比傳統(tǒng)的采用化學殺蟲劑防治非轉(zhuǎn)基因馬鈴薯害蟲的田間大.但是這個試驗沒有檢測未施或少施化學殺蟲劑的傳統(tǒng)馬鈴薯田間的情況[15].這些結果說明,在評價轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的作用時,必須與現(xiàn)在的各種防治措施進行比較,包括頻繁使用化學藥劑、少用或根本不用化學藥劑的情況.Losey等[27]實驗室試驗證明,轉(zhuǎn)Bt抗蟲玉米(Zeamays)花粉會損害美洲大斑蝶.飼喂有轉(zhuǎn)Bt玉米花粉的馬利筋(Asclepiassyriaca)葉片,美洲大斑蝶幼蟲第2d就有10%以上的死亡,4d后死亡率達44%,而兩個對照組全部存活.
幼蟲對不同處理的馬利筋葉片攝取量也明顯不同:不加花粉的葉片攝取量最大,加有普通玉米花粉的葉片攝取量次之,加有Bt玉米花粉的葉片攝取量最少.由于葉片攝取量少,幼蟲生長緩慢,試驗結束時攝取含Bt花粉葉片的幼蟲重量只有無花粉葉片的一半.在隨后的一個驗證試驗中,以有轉(zhuǎn)基因玉米植株花粉自然傳粉在上面的馬利筋草葉片飼喂美洲大斑蝴蝶幼蟲48h,其死亡率高達19%;以沒有轉(zhuǎn)基因玉米植株花粉或根本沒有任何花粉玷污的馬利筋草葉片飼喂美洲大斑蝶幼蟲,其死亡率要小得多.研究人員認為,Bt玉米對非靶標生物的影響,可以超越田間界限的限制.在3m范圍內(nèi),距離越近則影響越大.轉(zhuǎn)基因作物的影響范圍遠遠超過這一距離[11].Wraight等[53]的研究則證明,轉(zhuǎn)Bt玉米對黑色玉帶鳳蝶(Papiliopolytes)無毒害作用;轉(zhuǎn)基因植物對非目標生物有復雜的影響.他們研究了不同種類的轉(zhuǎn)Bt玉米對不同蝶類種群的影響,并且同時在田間和實驗室進行.Losey等[29]只是在實驗室內(nèi)研究了一種轉(zhuǎn)Bt玉米對一種斑蝶的影響.這些結果說明,轉(zhuǎn)基因植物的生態(tài)風險還需做進一步的研究,并且必須建立在個案評估(case-by-case)的基礎上.美國環(huán)保局的報告[50]也說明了在這一領域有繼續(xù)研究的必要.這分報告認為,在美國玉米帶內(nèi),大斑蝶繁殖地區(qū)與玉米花粉撒播范圍之間并沒有太大的重疊區(qū),“……已發(fā)表的對大斑蝶毒性影響的初步報告應該不致于使人們目前對大斑蝶的風險產(chǎn)生過分的廣泛關注”.但是,在它的背景報告中卻同時告誡說,在田間狀態(tài)下Bt玉米花粉對美洲大斑蝶威脅評價的研究仍在繼續(xù)進行.美國環(huán)保局只是最近才開始注意到玉米田中馬利筋草上大斑蝶的存在.馬利筋草必須暴露在最高濃度的Bt玉米花粉下,才能使大斑蝶幼蟲處于最大的風險中[55].正在進行的研究將有望提供關于在大斑蝶繁殖區(qū)與玉米花粉撒播范圍的重疊地帶中大斑蝶所遭受威脅的性質(zhì)和程度.
4對生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響
4•1通過食物鏈對生物多樣性的影響如果轉(zhuǎn)基因抗蟲植物確實影響目標害蟲和非目標昆蟲,那么它們還會通過食物鏈進一步影響這些昆蟲的捕食者.Johnson[20]注意到,在英國有50%的農(nóng)田鳥類種群數(shù)量在急劇減少.他將幾種鳥類劇減的原因直接歸于化學殺蟲劑使用的增加.根據(jù)鳥類的劇減及過去幾十年里化學殺蟲劑和除草劑對歐洲植物和昆蟲種群造成的傷害,Johnson預測產(chǎn)生殺蟲毒素的轉(zhuǎn)基因作物也將會損害食物鏈中當?shù)伉B類與農(nóng)作物的聯(lián)系,而這些聯(lián)系對于維持生物多樣性是至關重要的.英國皇家協(xié)會也注意到最近生物多樣性的下降極有可能是受到“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐”的影響,并強調(diào)應更多地研究轉(zhuǎn)基因植物對鳥類、哺乳動物和土壤生物的影響[39].美國國家研究委員會[33]認為,含有各種殺蟲毒素的轉(zhuǎn)基因作物的商品化,會因食物來源減少,而傷害某些野生生物.相反地,由于化學殺蟲劑會消滅鳥類的食物來源,因此轉(zhuǎn)基因作物取代化學殺蟲劑后,也有一些鳥類的種群數(shù)量將會增加.
4•2對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響
受轉(zhuǎn)基因植物潛在影響的生物并不僅僅是昆蟲和其它動植物,還包括土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的各種生物.轉(zhuǎn)基因作物的外源基因及其表達產(chǎn)物可通過根系分泌物或作物殘茬進入土壤生態(tài)系統(tǒng),土壤的特異生物功能類群以及土壤生物多樣性都有可能因此而改變[2].外源基因的導入可能影響到植物分解速率和C、N水平,進而影響土壤生物、生態(tài)過程和肥力[5].在評價轉(zhuǎn)基因植物對環(huán)境的作用時,EPA認為其中對土壤生物多樣性的影響是一個重要的組成部分[50].Jepson等[18]提出,向環(huán)境釋放轉(zhuǎn)基因植物,需要評價土壤微生物、動物類群和土壤生態(tài)過程.Trevors等[48]建議,采用功能類群的多樣性評價土壤生物群落的變化.Angle[2]強調(diào),風險評價的重點是土壤微生物,而原生動物是監(jiān)測土壤生物種群變化的最敏感指標.如前所述,Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持續(xù)分解,而是在很長一段時間內(nèi)保持其殺蟲活性[23].在水培和土培轉(zhuǎn)Bt基因玉米的根系分泌物中均發(fā)現(xiàn)了活性Bt毒素[43].Bt毒素在土壤粘粒中的長期存在,將會增加其對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性影響的風險[23].轉(zhuǎn)基因植物根系分泌物及其殘渣進入土壤后,通過與土壤微生物相互作用,可能會改變土壤微生物對外來底物的利用,影響微生物的活動過程[31].美國環(huán)保局在綜合報道中指出[51],轉(zhuǎn)Bt棉花(Gossypiumspp.)增加了土壤細菌和真菌的數(shù)量,抗蟲轉(zhuǎn)基因煙草增加了土壤中的分解者和線蟲.一個抗真菌病害的轉(zhuǎn)基因煙草(Nicotianatabacum)品系明顯損害了菌根對植物根系的侵染,而菌根的侵染是有利于植物生長的.轉(zhuǎn)冠癭堿(opines)基因煙草根系分泌物組成的改變影響了兩種假單胞菌的物種豐富度[40].在轉(zhuǎn)甘露堿(mannopine)基因煙草根際土壤中以甘露堿為底物的細菌數(shù)量比非轉(zhuǎn)基因煙草高80倍,但細菌總數(shù)以及芽胞細菌、耐熱細菌、熒光假單胞菌屬細菌的數(shù)量與常規(guī)煙草無顯著差異[35].Donegan[4]發(fā)現(xiàn),在美國種植幾種Bt抗蟲棉的土壤中微生物數(shù)量、種類和組成與種植常規(guī)棉的地區(qū)差異顯著.與非轉(zhuǎn)基因紫花苜蓿(Medicagosativa)相比,種植轉(zhuǎn)基因紫花苜蓿的土壤細菌群落功能多樣性單一,可培養(yǎng)的需氧芽孢桿菌和利用木質(zhì)素的細菌數(shù)量顯著增加[5].也有轉(zhuǎn)基因作物對微生物的組成沒有影響的報道.與非轉(zhuǎn)Bt基因玉米和空白土壤相比,轉(zhuǎn)Bt基因玉米殘茬分解對土壤可培養(yǎng)細菌、放線菌和真菌數(shù)量并沒有顯著的影響[41,42];轉(zhuǎn)Bt基因馬鈴薯對土壤微生物沒有影響[51];轉(zhuǎn)凝集素(lectins)基因馬鈴薯對根際微生物群落沒有影響[7];轉(zhuǎn)T4-溶菌酶(T4-lysozyme)基因馬鈴薯對可培養(yǎng)的需氧細菌以及有益細菌的功能沒有影響[28];馬鈴薯根際或塊莖接種拮抗微生物時,轉(zhuǎn)T4-溶菌酶基因馬鈴薯對微生物的建群沒有負面影響,根際細菌群落的結構也沒有明顯改變[29].上述研究結果表明,目前轉(zhuǎn)基因植物對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響尚無定論,仍需進一步的研究和解釋.事實上,在前述美國環(huán)保局的那分報告[50]中指出,在這個問題上仍需提供更多的資料.雖然報告認為,現(xiàn)有的試驗證據(jù)表明轉(zhuǎn)Bt作物不可能對土生生物有相反的影響;然而報告同時也指出,在這個領域中的研究必須繼續(xù)進行,特別是有關植物根系表達Bt蛋白水平的研究,辨別其表達量是否高于正常表達量,以便進一步確定其對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響.
4•3作為所謂“外來種”對生態(tài)系統(tǒng)的影響
建立在重組DNA技術基礎上的植物基因工程技術,可以克服常規(guī)育種技術的不足,打破物種間的天然屏障,實現(xiàn)基因在動物、植物、微生物之間的轉(zhuǎn)移,甚至可將人工合成的基因?qū)肷矬w內(nèi).因此,轉(zhuǎn)基因植物的基因既可來自于種內(nèi),更多的來自于不同種間[19].也就是說,轉(zhuǎn)基因植物并非是自然界天然存在的物種,它對生態(tài)系統(tǒng)的影響就相當于一個外來種對某一生態(tài)系統(tǒng)的影響.由于遺傳背景不同,基因會發(fā)生各種各樣的相互作用,如基因的多效性、體細胞變異等,且轉(zhuǎn)基因植物中基因的表達受環(huán)境等多種因素影響,因此轉(zhuǎn)基因作物中有可能出現(xiàn)一些在常規(guī)育種中不曾遇到的新組合、新性狀[19].它們對生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響目前還缺乏充分的證據(jù),現(xiàn)在已知的風險包括:1)轉(zhuǎn)基因植物演變?yōu)橛泻ι锏目赡苄?如轉(zhuǎn)基因植物雜草化、怪物化或演變成優(yōu)勢物種而破壞生態(tài)平衡和生物多樣性[52,54];2)轉(zhuǎn)基因植物是否會引發(fā)新的環(huán)境問題,如對除草劑產(chǎn)生抗性、對Bt殺蟲基因的抗性與治理,新病毒的產(chǎn)生等[8,19,56];3)對物種起源中心和基因多樣性中心的影響,對生物多樣性可持續(xù)利用的影響;4)基因漂流對生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響[19].其影響包括:外源基因向相關植物、動物和微生物的水平轉(zhuǎn)移[10,30];外源基因向常規(guī)品種漂流而導致的有關種子質(zhì)量、有機農(nóng)業(yè)的爭端;在長期大規(guī)模應用后發(fā)生不可預見的環(huán)境問題,如產(chǎn)生的新性狀不穩(wěn)定,單一種植的風險,改變了生物群落的結構和功能等.
關鍵詞:水稻;分子標記;分子標記輔助選擇;品種
中圖分類號:S511.035.3文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2014)01-0137-06
水稻是我國第一大糧食作物,其生產(chǎn)在我國糧食生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的戰(zhàn)略意義。近年來,隨著水稻播種面積的逐年縮減和自然災害的頻繁發(fā)生,糧食安全生產(chǎn)仍面臨嚴峻的挑戰(zhàn)。高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種的培育是水稻育種家們長期追求的目標,而育種技術的進步是水稻增加產(chǎn)量、提高品質(zhì)和增強抗病的主要途徑之一。如何將新型的生物技術更加有效而又安全地應用到作物育種中成了新的課題。分子標記輔助選擇(Marker-assistedselection,MAS)將目標基因型的鑒定與傳統(tǒng)育種相結合,通過有性雜交將目的基因轉(zhuǎn)移到需要改良的親本中,提高了作物育種的目標定向性和中間育種材料的篩選效率,在過去十幾年中逐漸得到普遍應用。本文就MAS在水稻新品種(系)培育上的應用作簡要的介紹。
1MAS的原理及在水稻遺傳育種中的優(yōu)點
1.1MAS的原理
MAS是利用分子標記跟蹤目的基因,從而成為作物遺傳改良的一種輔助手段[1]。其基本原理是利用與目的基因緊密連鎖或共分離的分子標記,對育種分離群體中的個體進行目標區(qū)域和全基因組篩選(目的是為了減少連鎖累贅),獲得期望的個體,從而達到提高育種效率、加速育種進程的目的。
MAS主要包括前景選擇和背景選擇。前景選擇是直接對目標基因進行選擇,其可靠性主要取決于分子標記與目標基因之間的連鎖程度。若只利用一個標記對目標基因進行選擇,只有該標記與目標基因緊密連鎖時,才能夠達到較高的選擇效率。若用目標基因兩側(cè)相鄰的兩個或兩個以上的標記對其跟蹤選擇,可大大提高選擇的正確率。背景選擇是對基因組中除目標基因之外的其它性狀(即遺傳背景)進行選擇。與前景選擇相比,背景選擇包括了整個基因組。背景選擇主要有兩個作用:一是可加快遺傳背景恢復為輪回親本基因組的速度,縮短育種年限;二是可以避免或減輕連鎖累贅[2]。水稻上,已建立了高密度分子標記連鎖圖譜,使得我們對選育群體中各單株的全基因組選擇成為可能。Young等[3]發(fā)展了一種用圖示基因型分析整個基因組的方法,在各染色體上選取多個標記,后代各單株的整個基因型用圖示的方式顯示出來,然后通過圖示基因型來選擇具有最佳基因組合的單株,這也為水稻全基因組篩選從而獲得需要的目標單株提供了參考。
1.2MAS在水稻遺傳育種中的優(yōu)點
MAS是在育種群體中選擇具有某些理想基因型或基因型組合的個體,并結合常規(guī)育種手段培育優(yōu)良的作物品種。其優(yōu)點主要表現(xiàn)在可同時以多個基因為目標進行材料的篩選,將多個基因聚合到同一個育種材料中,使其品質(zhì)得到改良;可提前對目標性狀進行篩選。例如,提前1代進行育性恢復的鑒定,在苗期即可鑒定后期性狀等;利用MAS還可延遲對目標性狀的鑒定,如對多種病蟲害的抗性鑒定,因某種病蟲害的危害可能導致植物死亡或種子絕收,難以同時鑒定,且可能喪失在其他性狀上具有優(yōu)異表現(xiàn)的材料,采用分子標記則可先鑒定多個性狀的目標基因,收種后再分類進行表型驗證[4]。
總之,MAS利用與目的基因緊密連鎖或者基因本身的分子標記(功能標記)選擇基因型,由于是在DNA水平上選擇差異,反映的是DNA的遺傳變異,因此,能夠在植物體的各個時期進行選擇,不會受到自然環(huán)境的影響,大大提高了目的基因選擇的效率和準確性,拓寬了水稻育種的方法和途徑。
2MAS在水稻新品種(系)培育中的應用進展
MAS在水稻新品種培育上的應用,首先需要供體親本(含目標基因)與受體親本(需改良的親本)雜交,然后通過連續(xù)回交,借助MAS轉(zhuǎn)移有利性狀的基因及進行多個基因的聚合,特別是聚合多個抗病基因,培育水稻新品種,從而提高品種的抗性和品質(zhì)水平。目前,對控制質(zhì)量性狀的基因的MAS研究取得了較大的成效,對數(shù)量性狀的MAS研究進展則相對較緩慢。
2.1MAS在高產(chǎn)水稻新品種(系)培育中的應用
產(chǎn)量性狀屬微效多基因(QTL)控制的數(shù)量性狀,在利用MAS培育高產(chǎn)水稻新品種(系)方面取得了一定的進展。據(jù)報道,馬來西亞普通野生稻基因組攜帶有兩個高產(chǎn)QTLyld1.1和yld2.1,這兩個QTL分別位于第1和第2染色體,具有顯著的增產(chǎn)效應[5],為主效QTL。吳俊等[6]以優(yōu)良恢復系9311為受體和輪回親本,以普通野生稻為供體親本配制雜交組合,通過連續(xù)回交,利用緊密連鎖的分子標記(yld1.1界于SSR標記RM9和RM306之間,yld2.1界于RM166和RM208之間)成功將這兩個QTL轉(zhuǎn)入到9311中,育成了攜帶野生稻高產(chǎn)QTL的強優(yōu)恢復系R163,并與Y58S配組育成兩系雜交稻新組合Y兩優(yōu)7號,該組合于2008年3月通過湖南省農(nóng)作物品種審定委員會審定,同年被湖南省農(nóng)業(yè)廳認定為超級雜交中稻組合。
2.2MAS在優(yōu)質(zhì)水稻新品種(系)培育中的應用
水稻品質(zhì)性狀的改良主要包括外觀品質(zhì)和食味蒸煮品質(zhì)的改良。江良榮[7]以優(yōu)質(zhì)早秈稻佳幅占為供體,以珍汕97B為受體,利用MAS將與外觀品質(zhì)性狀相關的基因回交轉(zhuǎn)入到珍汕97B的基因組中,用以改良稻米的外觀品質(zhì),中選株系的粒寬和長寬比得到明顯改良,堊白和腹白顯著減少。周屹峰等[8]利用Wx基因的特異性分子標記對國內(nèi)常用的保持系進行基因型檢測,從中選出宜香1B作為供體,與協(xié)青早B配組,通過常規(guī)育種和MAS技術相結合,快速育成中等直鏈淀粉含量、堊白率低和透明度高的不育系浙農(nóng)3A。
在利用MAS對水稻食味品質(zhì)改良方面,目前取得了較大的進展。王才林等[9]以高產(chǎn)粳稻品種武香粳14作母本,以具有暗胚乳突變基因的優(yōu)質(zhì)粳稻品種關東194作父本配制雜交組合。利用與暗胚乳突變基因Wx-mq直接相關的單核苷酸差異設計CAPS標記,通過MAS技術,最終將關東194的暗胚乳突變基因Wx-mq與高產(chǎn)基因聚合于一體,育成含有暗胚乳突變基因Wx-mq的優(yōu)良食味粳稻新品種南粳46,該品種稻米品質(zhì)達國標二級優(yōu)質(zhì)稻谷標準,2007年8月在沈陽召開的全國優(yōu)質(zhì)粳稻食味品評會上獲得優(yōu)秀獎,是南方稻區(qū)唯一進入前十名的優(yōu)質(zhì)粳稻品種。該品種在2008年1月通過江蘇省農(nóng)作物品種審定,經(jīng)食味品評,被公認為是目前江蘇省最好吃的大米。
香味和糊化溫度是評價稻米蒸煮品質(zhì)的重要指標。Bradbury等[10]克隆了水稻第8染色體上控制香味產(chǎn)生的基因fgr,之后關于該基因的分子標記也相繼開發(fā)出來[11,12]。糊化溫度的改變是由于alk基因編碼區(qū)內(nèi)發(fā)生堿基替換,造成SSSⅡ酶活性改變,最終表現(xiàn)為糊化溫度的改變。王巖等[13]應用alk和fgr基因編碼區(qū)的InDel標記,將中國香稻的有利等位基因?qū)朊骰?3,改良后的品系稻米糊化溫度顯著降低,膠稠度升高,具有香味。劉巧泉等[14]采用水稻蠟質(zhì)基因內(nèi)的1個分子標記(PCR-AccⅠ)進行輔助選擇育種,經(jīng)回交轉(zhuǎn)育向特青品種導入來自中等直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)秈稻的Wx基因,選育了仍保持原有親本主要農(nóng)藝性狀的3個優(yōu)質(zhì)品系特青TT-1、特青TT-2和特青TT-3。利用改良品系與培64S所配兩系雜交組合仍能保持較高的結實率及其它優(yōu)異農(nóng)藝性狀,而雜交稻米的直鏈淀粉含量明顯改善。
2.3MAS在抗性水稻新品種(系)培育中的應用
2.3.1MAS在水稻抗白葉枯病育種中的應用Xa21是第1個被克隆的具有廣譜抗性的白葉枯病抗性基因。中國水稻研究所利用MAS轉(zhuǎn)育Xa21,培育了中恢218和中恢8006等恢復系及其配置的系列組合,表現(xiàn)出抗性強、米質(zhì)優(yōu)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等特點,在生產(chǎn)上得到大面積應用[15,16]。李進波等[17]以攜帶Xa23的CBB23為供體,以9311等優(yōu)良材料為受體親本,經(jīng)MAS和農(nóng)藝性狀鑒定,獲得5份Xa23基因純合株系,分別與不育系培矮64S、廣占63S和粵泰A配制雜交組合,15個組合在苗期和成株期對白葉枯病均表現(xiàn)為中抗以上,其中6個組合同時進行品比試驗,有4個組合產(chǎn)量高于兩優(yōu)培九。Zhou等[18]將Xa23轉(zhuǎn)育到恢復系明恢63、YR293和Y1671中,分別與珍汕97A、南豐A和中9A組配,新組合的產(chǎn)量在非脅迫條件下與原組合持平,在病原菌脅迫條件下比原組合顯著增加。
抗性基因聚合方面,Huang等[19]以抗白葉枯病基因Xa4、xa5、xa13和Xa21為目標,分別獲得了聚合2~4個白葉枯病抗性基因的IRBB品系。鄧其明等[20,21]將Xa21、Xa23和Xa4聚合到雜交稻優(yōu)良恢復系綿恢725中,共獲得各種不同基因組合的累加系91個,從中選出同時攜帶Xa21和Xa4的4個高抗白葉枯病株系R207-1、R207-2、R207-3和R207-4,其中R207-2與G46A組配獲得的雜交稻抗病性強、抗譜廣且具有良好的生產(chǎn)潛力。
2.3.2MAS在水稻抗稻瘟病育種中的應用稻瘟病普遍發(fā)生于世界各稻區(qū)。目前,已報道60個抗稻瘟病位點,近70多個主效抗性基因。在單個抗稻瘟病主效基因的轉(zhuǎn)育上,李仕貴等[22]利用微衛(wèi)星標記RM262,對含有抗病基因Pi-d(t)的地方品種地谷與感病品種江南香糯、8987的F2群體進行選擇,發(fā)現(xiàn)應用該標記選擇純合和雜合帶型抗性植株的準確率達98%以上。王忠華等[23]利用與Pi-ta連鎖的共顯性標記對F3代株系進行早期篩選,得到118個含有Pi-ta的抗病純合株系。劉士平等[24]利用位于第11染色體上與Pi-1緊密連鎖的SSR標記RZ536和RM144對保持系珍汕97進行改良,得到17株含Pi-1的純合株系。金素娟等[25]以含有廣譜稻瘟病抗性基因Pi-1的秈稻材料BL122為供體,優(yōu)質(zhì)感病溫敏核不育系GD-8S為受體,通過雜交、多次回交和自交,結合MAS,將Pi-1基因?qū)隚D-8S中,篩選獲得5個改良株系RGD8S-1、RGD8S-2、RGD8S-3、RGD8S-4和RGD8S-5。官華忠等[26,27]利用與Pi-9緊密連鎖的分子標記SRM22為選擇標記,成功地將水稻品系75-1-127中的Pi-9導入優(yōu)質(zhì)水稻雄性不育系金山B-1中;以水稻品系5173為抗性供體親本,通過連續(xù)回交和MAS技術將稻瘟病抗性基因Pi-2導入優(yōu)質(zhì)低溫敏核不育系金山s-2的遺傳背景中,篩選出的4個單株有望替代不抗病的金山s-2,直接應用于生產(chǎn)。
在稻瘟病抗性基因聚合育種方面,陳紅旗等[28]將Pi-1、Pi-2和Pi-33導入金23B中,培育出廣譜、持久抗稻瘟病新材料W1,其抗性明顯高于只攜帶單個抗性基因的供體親本;柳武革等[29]以攜帶Pi-1和Pi-2的BL122為供體親本,溫敏核不育系GD-7S為受體,借助MAS獲得5個攜帶2個抗性基因的改良株系。董巍等[30]利用MAS技術將稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-2從供體BL6中回交聚合到培矮64S中,并篩選得到10株改良株系,既改良了該系的抗瘟性,又保存了長日低溫條件下的高不育率。陳學偉等[31]利用MAS將3個抗稻瘟病基因Pi-d(t)1、Pi-b、Pi-ta2聚合到優(yōu)良保持系岡46B中,其稻瘟病抗性明顯提高。
2.3.3MAS在水稻抗條紋葉枯病育種中的應用水稻條紋葉枯病是當前粳稻主產(chǎn)區(qū)危害最嚴重的病害之一。近幾年,隨著栽培技術、氣候變化以及感病品種的推廣應用,傳毒介體灰飛虱種群不斷擴大,水稻條紋葉枯病的發(fā)生逐年加重,成為中國黃淮及長江流域等粳稻區(qū)的重要病害[32]。隨著分子標記技術的發(fā)展,條紋葉枯病抗性基因的分子定位也取得了重要進展[33,34]。目前,在通過MAS技術將Stv-bi基因轉(zhuǎn)入感病品種中,培育抗條紋葉枯病水稻新品種方面取得了極大進展。陳峰等[35,36]設計了與Stv-bi緊密連鎖的分子標記,對3個抗條紋葉枯病的混合群體進行基因型檢測,其結果與田間抗性鑒定結果符合率分別為99.3%、87.7%和91.8%;以感病品種圣稻13、圣稻14為受體,以抗病品種鎮(zhèn)稻88及高代抗病品系圣稻519為抗條紋葉枯病基因供體,采用自交改良和回交改良兩種方法,利用與Stv-bi緊密連鎖的分子標記H11-8、H11-12和H21進行MAS,結合條紋葉枯病田間抗性鑒定及農(nóng)藝性狀分析,將Stv-bi轉(zhuǎn)移到圣稻13和圣稻14中,培育出抗條紋葉枯病水稻新品系。潘學彪等[37]將鎮(zhèn)稻88中的Stv-bi基因轉(zhuǎn)育到武育粳3號的遺傳背景中,提高了其對條紋葉枯病抗性,保持了原品種的基本農(nóng)藝性狀。新品種具有豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和優(yōu)異的食味品質(zhì),命名為武陵粳1號,并于2009年2月通過江蘇省農(nóng)作物新品種審定。
另外,在聚合多個不同抗病基因方面,Domingo等[38]將多個抗白葉枯病基因、稻瘟病基因聚合在一起,拓寬了對白葉枯病和稻瘟病的抗譜。Narayanan等[39]將Piz-5和Xa21基因聚合到IR50中,同時提高了對白葉枯病和稻瘟病的抗性;Sugiura等[40]通過MAS將條紋葉枯病抗病基因Stv-bi和抗稻瘟病基因Pb1聚合,選育出新的抗性品種愛知106。
3問題與展望
目前,通過MAS與常規(guī)育種技術相結合,育種專家們在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種的培育上取得很大成效,育出了一批水稻新品系,有些品系(組合)已經(jīng)通過了省級或國家級品種審定。但是,MAS在水稻育種上取得的進展主要是在質(zhì)量性狀基因(主效基因)的轉(zhuǎn)移和聚合上,而在由多基因(QTL)控制的產(chǎn)量性狀上,雖然取得了一定的育種成效[41],但總體上還處于技術途徑探索的階段,目前MAS在水稻超高產(chǎn)育種中的應用還很不夠[42]。另外,目前鑒定和發(fā)掘出的對水稻育種有利用價值的基因還不是很多,可用于MAS的基因更是有限,加之在回交轉(zhuǎn)移有利基因時,目標基因往往與不利性狀連鎖,對利用MAS培育水稻新品種(系)造成困難??上驳氖?,近年來發(fā)展的基因組重測序等高通量檢測技術可大大加快復雜性狀基因的發(fā)掘和鑒定[43,44]。而且,隨著技術的不斷突破和創(chuàng)新,以目標基因型鑒定為核心的分子設計育種將進一步促進MAS在水稻育種的應用[45]。
在利用MAS培育水稻新品種(系)上,一定要遵循基因鑒定、定位與育種過程相結合的原則;在選擇雜交親本上盡量使用與育種直接相關的材料,如當前大面積推廣的優(yōu)良品種;所構建的群體盡可能做到既是遺傳研究群體,又是育種群體,縮短基因定位研究與育種應用的距離,實現(xiàn)基因定位與育種的同步進行。另外,MAS技術要與常規(guī)育種緊密結合起來,加快水稻育種進程,提高育種效率,盡快產(chǎn)生較大的經(jīng)濟效益和社會效益。相信MAS技術將會在今后的水稻品種選育中發(fā)揮越來越重要的作用。
參考文獻:
[1]RibautJM,HoisingtonD.Marker-assistedselection:newtoolsandstrategies[J].TrendsinPlants,1998,3:236-239.
[2]方宣鈞,吳為人,唐紀良.作物DNA標記輔助育種[M].北京:科學出版社,2001,57-79.
[3]YoungND,TanksleySD.RFLPanalysisofthesizeofchromosomalsegmentsretainedaroundthetm-2locusoftomatoduringbackcrossbreeding[J].Theor.Appl.Genet.,1989,77(3):259-353.
[4]朱玉君,樊葉楊,黃得潤,等.分子標記輔助選擇在水稻育種中的應用[J].核農(nóng)學報,2012,26(5):756-761.
[5]XiaoJH,LiJM,GrandilloS,etal.Identificationoftrait-improvingquantitativetraitlociallelesfromawildricerelative,Oryzarufipogon[J].Genetics,1998,150(2):899-909.
[6]吳俊,莊文,熊躍東,等.導入野生稻增產(chǎn)QTL育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜交稻新組合Y兩優(yōu)7號[J].雜交水稻,2010,25(4):20-22.
[7]江良榮.分子標記輔助滲入佳輻占基因組約800kb區(qū)間定向改良珍汕97B外觀品質(zhì)[J].分子植物育種,2004,2(3):453-454.
[8]周屹峰,趙霏,任三娟,等.利用Wx基因微衛(wèi)星標記快速育成中等直鏈淀粉含量的秈型優(yōu)質(zhì)不育系[J].分子植物育種,2009,7(6):1064-1069.
[9]王才林,陳濤,張亞東,等.通過分子標記輔助選擇培育優(yōu)良食味水稻新品種[J].中國水稻科學,2009,23(1):25-30.
[10]BradburyLM,F(xiàn)itzgeraldTL,HenryRJ,etal.Thegeneforfragranceinrice[J].PlantBiotechnologyJournal,2005,3(3):363-370.
[11]陸艷婷,劉慶龍,王俊敏,等.利用等位基因特異擴增快速檢測水稻香味基因[J].作物學報,2008,34(2):243-246.
[12]王豐,李金華,柳武革,等.一種水稻香味基因功能標記的開發(fā)[J].中國水稻科學,2008,22(4):347-352.
[13]王巖,付新民,高冠軍,等.分子標記輔助選擇改良優(yōu)質(zhì)水稻恢復系明恢63的稻米品質(zhì)[J].分子植物育種,2009,7(4):661-665.
[14]劉巧泉,蔡秀玲,李錢峰,等.分子標記輔助選擇改良特青及其雜交稻米的蒸煮與食味品質(zhì)[J].作物學報,2006,32(1):64-69.
[15]彭應財,李文宏,樊葉楊,等.利用分子標記輔助選擇技術育成抗白葉枯病雜交稻協(xié)優(yōu)218[J].雜交水稻,2003,18(5):5-7.
[16]曹立勇,占小登,莊杰云,等.利用分子標記輔助育種技術育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病雜交稻國稻1號[J].雜交水稻,2005,20(3):16-18.
[17]李進波,王春連,夏明元,等.分子標記輔助選擇Xa23基因培育雜交稻抗白葉枯病恢復系[J].作物學報,2006,32(10):1423-1429.
[18]ZhouYL,UzokweVNE,ZhangCH,etal.ImprovementofbacterialblightresistanceofhybridriceinChinausingtheXa23genederivedfromwildrice(Oryzarufipogon)[J].CropProtection,2011,30(6):637-644.
[19]HuangN,AngelesER,DomingoJ,etal.Pyramidingofbacterialblightresistancegenesinrice:marker-assistedselectionusingRFLPandPCR[J].Theor.Appl.Genet.,1997,95(3):313-320.
[20]鄧其明,周宇爝,蔣昭雪,等.白葉枯病抗性基因Xa21、Xa4和Xa23的聚合及其效應分析[J].作物學報,2005,31(9):1241-1246.
[21]鄧其明,王世全,鄭愛萍,等.利用分子標記輔助育種技術選育高抗白葉枯病恢復系[J].中國水稻科學,2006,20(2):153-158.
[22]李仕貴,王玉平,李漢云.利用微衛(wèi)星標記鑒定水稻的稻瘟病抗性[J].生物工程學報,2000,16(3):324-327.
[23]王忠華,賈育林,吳殿星,等.水稻抗稻瘟病基因Pi-ta的分子標記輔助選擇[J].作物學報,2004,30(12):1259-1265.
[24]劉士平,李信,汪朝陽,等.利用分子標記輔助選擇改良珍汕97的稻瘟病抗性[J].植物學報,2003,45(11):1346-1350.
[25]金素娟,柳武革,朱小源,等.利用分子標記輔助選擇改良溫敏核不育系GD-8S的稻瘟病抗性[J].中國水稻科學,2007,21(6):599-604.
[26]官華忠,陳志偉,潘潤森,等.通過標記輔助回交育種改良優(yōu)質(zhì)水稻保持系金山B-1的稻瘟病抗性[J].分子植物育種,2006,4(1):49-53.
[27]官華忠,夏法剛,林荔輝,等.利用回交和MAS技術改良優(yōu)質(zhì)兩系不育系金山s-2的稻瘟病抗性[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報,2009,24(3):319-324.
[28]陳紅旗,陳宗祥,倪深,等.利用分子標記技術聚合3個稻瘟病基因改良金23B的稻瘟病抗性[J].中國水稻科學,2008,22(1):23-27.
[29]柳武革,王豐,金素娟,等.利用分子標記輔助選擇聚合Pi-1和Pi-2基因改良兩系不育系稻瘟病抗性[J].作物學報,2008,34(7):1128-1136.
[30]董巍,李信,晏斌,等.利用分子標記輔助選擇改良培矮64S的稻瘟病抗性[J].分子植物育種,2010,8(5):853-860.
[31]王才林.江蘇省水稻條紋葉枯病抗性育種研究進展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2006,3:1-5.
[32]高苓昌,宋克勤,張洪瑞,等.黃淮稻區(qū)水稻條紋葉枯病的發(fā)病特點與綜合防治[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2006,3:66-67.
[33]陳學偉,李仕貴,馬玉清,等.水稻抗稻瘟病基因Pi-d(t)1、Pi-b、Pi-ta2的聚合及分子標記選擇[J].生物工程學報,2004,20(5):708-714.
[34]周彤,范永堅,程兆榜,等.水稻品種條紋葉枯病抗性的研究進展[J].植物遺傳資源學報,2009,10(2):328-333.
[35]陳峰,周繼華,張士永,等.水稻抗條紋葉枯病基因Stv-bi的分子標記輔助選擇[J].作物學報,2009,35(4):597-601.
[36]陳峰,張士永,朱文銀,等.分子標記輔助選擇改良圣稻13和圣稻14的條紋葉枯病抗性[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2010,43(16):3271-3279.
[37]潘學彪,陳宗祥,左示敏,等.以分子標記輔助選擇育成抗條紋葉枯病水稻新品種“武陵粳1號”[J].作物學報,2009,35(10):1851-1857.
[38]DomingoJP,NewTW,KumaravaclivelNG,etal.Riceresistantbreedingtobacterialblightandblastbymolecularmarker-assistedselection[J].PhilippineJ.CropSci.,1995,20:3.
[39]NarayanarNN,BaisakhN,VeraCruzCM,etal.Improvementriceresistancetobacterialblightandblastthroughmolecularbreeding[J].CropSci.,2002,42:2072-2079.
[40]SugiuraN,TsujiT,F(xiàn)ujiiK,etal.Molecularmarker-assistedselectioninarecurrentbackcrossbreedingfortheincorporationofresistancetoricestripevirusandpanicleblastinrice(OryzasativaL.)[J].BreedRes.,2004,6:143-148.
[41]陳峰,嚴松,張士永,等.水稻超高產(chǎn)育種研究進展與問題探討[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2008,1:10-14.
[42]楊益善,鄧啟云,陳立云,等.野生稻高產(chǎn)QTL的分子標記輔助育種進展[J].雜交水稻,2005,20(5):1-5.
[43]WangL,WangA,HuangX,etal.Mapping49quantitativetraitathighresolutionthroughsequencing-basegenotypingofricerecombinantinbredlines[J].Theor.Appl.Genet.,2011,122:327-340.
楊凌示范區(qū)種業(yè)資源優(yōu)勢
楊凌示范區(qū)地處我國中西部,農(nóng)業(yè)科研平臺健全,農(nóng)業(yè)科技實力雄厚,科技成果眾多,農(nóng)牧良種產(chǎn)業(yè)初具規(guī)模,周邊地區(qū)生物資源豐富,具備實施種業(yè)創(chuàng)新工作的良好基礎。
與生物育種相關學科門類齊全,科研平臺條件具備
目前,楊凌示范區(qū)擁有植物病理學、土壤學、農(nóng)業(yè)水土工程、果樹學、動物遺傳育種與繁殖、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟管理等7個國家重點學科:作物遺傳育種、農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治等國家重點(培育)學科2個;擁有作物栽培學與耕作學、植物營養(yǎng)學、蔬菜學、茶學、植物學、生物化學與分子生物學、生態(tài)學、森林培育、森林保護學等省部級重點學科25個;有黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)和旱區(qū)作物逆境生物學“2個國家重點實驗室、1個國家工程實驗室(旱區(qū)作物高效用水國家工程實驗室)、17個省部級重點實驗室,25個國家、省部級研究中心和工程技術研究中心,5個國家和省部級野外臺(站)。其中與小麥、玉米、油菜、蘋果、葡萄、園藝植物、林木、經(jīng)濟植物、中藥材、肉牛等生物育種密切相關的省級以上重點實驗室l2個、工程中心13個、其他科研平臺7個,近1000名科教人員從事生物遺傳育種研究工作。
育種技術成果眾多,為國家貢獻較大
楊凌以“農(nóng)科城”享譽國內(nèi)外,先后取得科研成果5000余項,獲獎成果1800余項,其中國家級獎勵104項,科技成果轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的直接經(jīng)濟效益累計超過2000億元。累計審定品種超過200個,在育種領域取得了一批具有國內(nèi)外先進水平的重要科研成果。先后培育了60多個小麥優(yōu)良品種,實現(xiàn)了黃淮流域小麥品種的四次大范圍更新?lián)Q代,培育出我國小麥推廣面積第一的“碧瑪一號”、長期主導我國小麥品種的“小偃6號”和黃淮麥區(qū)第一個雜交小麥品種“西雜一號”等。在玉米育種方面,陜單9號、陜單902、陜單911和陜單8806等玉米品種為陜西乃至全國糧食生產(chǎn)作出了重要貢獻。“西農(nóng)八號”西瓜品種,“秦冠”蘋果品種均為我國具有重要影響的園藝作物品種。雜交油菜品種“秦油2號”(世界上第一個成功應用于生產(chǎn)的雜交油菜品種)、雙低優(yōu)質(zhì)油菜雜交種“秦優(yōu)7號”(我國目前適應區(qū)域最廣、年推廣面積最大的雙低優(yōu)質(zhì)油菜雜交種)、“陜油6號”和目前世界上最高含油量的油菜品種“秦油33”等,實現(xiàn)了三項重大突破。
面向全國建立繁育基地,發(fā)揮輻射帶動作用
長期以來,楊凌依托農(nóng)業(yè)科技資源優(yōu)勢,不斷創(chuàng)新、完善推廣模式,逐步形成了多元化的科技成果轉(zhuǎn)化推廣體系。楊凌的育種科技工作者立足陜西,著眼全國,建立了16個省區(qū)160多個新品種示范繁育推廣基地,示范推廣面積逾億畝。這些基地的建立,培養(yǎng)了當?shù)厝罕娸^強的科技意識和育苗、育種技術,激發(fā)了群眾參與良種生產(chǎn)和銷售的積極性,同時也顯著提高了當?shù)厝罕姷慕?jīng)濟收入。
建立了面向全國的種苗銷售網(wǎng)絡,具備產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的基礎
結合各類良種繁育、示范、生產(chǎn)基地建設,建立新品種種子產(chǎn)業(yè)網(wǎng)絡體系。以種子企業(yè)為主體的品種推廣產(chǎn)業(yè)鏈日益擴大,形成覆蓋陜西,聯(lián)系全國的農(nóng)作物種業(yè)點、線、網(wǎng)基本健全的銷售體系。種子企業(yè)在北方干旱地區(qū)建立品種示范繁種基地32個,建立良種貯備庫10多萬立方米,加工廠30多個,加工機械4300多臺套,種子檢驗儀器4000多臺件。企業(yè)基地以良種為龍頭,集成優(yōu)良栽培技術、優(yōu)良農(nóng)藥化肥、優(yōu)良機械設施,良種與服務一體化發(fā)展,使新品種示范推廣更具活力。企業(yè)在促進畜牧業(yè)發(fā)展方面,逐漸形成了育(引)種、繁育、飼料、防疫四大體系配套的系列化服務網(wǎng)絡體系;在林木種苗產(chǎn)業(yè)方面也已經(jīng)形成了省、市、縣三級管理體制和示范、繁殖、推廣體系。
國際種業(yè)合作逐漸加強,科技聚集效應初現(xiàn)
近幾年來,示范區(qū)同加拿大、以色列等國簽訂了《中以加渥太華宣言》,共同建設楊凌現(xiàn)代農(nóng)業(yè)國際科技合作園和楊凌以色列合作農(nóng)場,與埃及國家農(nóng)業(yè)研究中心簽訂了《中國和埃及農(nóng)業(yè)科技合作備忘錄》,在埃及聯(lián)合共建中埃農(nóng)業(yè)綜合示范基地。與復旦大學在轉(zhuǎn)基因動、植物領域共建西北轉(zhuǎn)基因動物研究平臺,與美國耶魯大學就農(nóng)業(yè)生物技術研究領域的國際交流與合作達成協(xié)議,與荷蘭以及我國臺灣省也有合作。
楊凌示范區(qū)種業(yè)發(fā)展存在的問題
建國60余年以來,楊凌的農(nóng)業(yè)科研及新品種選育推廣涉及小麥、玉米、油菜、西瓜、蘋果等農(nóng)、林、牧、瓜、菜、果等各類產(chǎn)業(yè),為我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展作出了積極貢獻。但在發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的新形勢下,還存在著研發(fā)動力不足、自主創(chuàng)新乏力、產(chǎn)業(yè)總量不大等一系列矛盾和問題,嚴重制約著楊凌種子產(chǎn)業(yè)的進一步做大做強,需要下大力氣加以解決。
種業(yè)研發(fā)的協(xié)作機制和合力尚未形成
楊凌擁有健全的科研創(chuàng)新平臺和眾多的育種研發(fā)人才,在以往的工作中,各個平臺之間在打破條塊分割,優(yōu)化育種機制方面做了一些探索,但是由于受課題申報體制影響,課題組分別封閉運行,種質(zhì)資源得不到共享,研究方法不能互通,導致育種工作低水平重復,缺少強勢領域的重大突破,致使眾多的資源優(yōu)勢難以發(fā)揮,沒有取得重大突破性創(chuàng)新成果。此外,由于受體制影響育種單位形成了以大專家、大教授為壟斷的科研現(xiàn)狀,眾多優(yōu)秀中青年技術骨干得不到重用,導致優(yōu)秀人才流失。
優(yōu)良品種的推廣缺乏政策體制保障
與全國其他地區(qū)一樣,育種和生產(chǎn)經(jīng)營相互脫節(jié),制約了新品種選育、推廣及產(chǎn)業(yè)化的速度,成為示范區(qū)種業(yè)企業(yè)核心競爭力弱的重要原因。一方面,因機制體制問題,科研機構和育種人員不以市場需求為導向,審定的品種沒有推廣價值。另一方面,育種者的利益與生產(chǎn)經(jīng)營不掛鉤,導致墻內(nèi)開花墻外香等諸多問題。雖然,西北農(nóng)林科技大學進行了積極嘗試,但效果不佳,譬如,西北農(nóng)林科技大學目前參股楊凌高科等企業(yè),注冊成立了金諾種業(yè),但是效果不佳。尚未探索出解決科研和市場良性對接的運行機制和合作模式。
種業(yè)企業(yè)經(jīng)營管理人才缺乏,競爭力不強
楊凌種業(yè)與國內(nèi)外種業(yè)巨頭相比,在經(jīng)營觀念、科技創(chuàng)新、品牌意識、服務觀念、管理體制等方面存在較大差距,仍處在小打小鬧、各自為政、小富即安的發(fā)展階段,缺少育繁推一體化龍頭企業(yè)帶動。同時,受傳統(tǒng)種業(yè)發(fā)展思想影響,大學科研院所辦種業(yè)、專業(yè)人員辦種業(yè)、離開市場辦種業(yè)的情況仍然比較普遍?,F(xiàn)有種業(yè)企業(yè)的管理人員基本上是以大學的專家、教授為主,種子產(chǎn)業(yè)的管理、營銷以及復合型人才嚴重缺乏,致使企業(yè)經(jīng)營理念落后,市場營銷能力不強,優(yōu)良品種也不能快速得到推廣。
種業(yè)發(fā)展的服務配套能力有待提高國外跨國種業(yè)巨頭和國內(nèi)種業(yè)產(chǎn)業(yè)化龍頭企業(yè)的發(fā)展證明,種業(yè)企業(yè)發(fā)展到一定階段,就需要大量的資金進行運作,而楊凌種業(yè)企業(yè)本身規(guī)模就比較小,加之固定資產(chǎn)投入少,在銀行貸款受到限制,又缺乏扶持種業(yè)企業(yè)發(fā)展的優(yōu)惠政策,不利于種業(yè)企業(yè)迅速發(fā)展壯大。此外,受非市場因素的較多影響,開放公平的競爭環(huán)境尚未完全形成,產(chǎn)業(yè)保險制度、種子檢測檢驗體系和市場誠信體系沒有建立,種子大市場尚未形成,也使種子產(chǎn)業(yè)難以做大做強。
振興旱區(qū)種業(yè)的思路
在國家新一輪種子發(fā)展戰(zhàn)略和國家科技部的部署下,楊凌示范區(qū)在振興種業(yè)方面將依托“一城兩區(qū)百園”的聯(lián)動機制,通過實施種業(yè)創(chuàng)新工程,建成集種質(zhì)資源保護、種子生產(chǎn)和檢驗檢測等功能齊全的種業(yè)創(chuàng)新平臺,育成一大批有突破性的具有自主知識產(chǎn)權的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗新品種,引進和培育形成3~5家具有核心競爭力的大型種業(yè)產(chǎn)業(yè)化龍頭企業(yè),探索建立一個功能配套、運行靈活、科研與產(chǎn)業(yè)經(jīng)營緊密結合、具有現(xiàn)代化水平和國際競爭力、適應現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展要求的新型種業(yè)體系。
發(fā)揮“一城兩區(qū)百園”的聯(lián)動機制
楊凌示范區(qū)將進一步深化與北京國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技城和濱州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范區(qū)之間的合作,利用市場機制,發(fā)揮各自比較優(yōu)勢,形成科研、產(chǎn)業(yè)、市場的緊密協(xié)作機制,在種業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮更好作用。在科研協(xié)作方面,通過信息化平臺實現(xiàn)管理同步,推動產(chǎn)業(yè)發(fā)展的政策共享和信息互通。在機制協(xié)作方面,將一城兩區(qū)的技術資源、成果資源向100個園區(qū)廣泛輻射,以百家園區(qū)為依托,促進種業(yè)科研成果的推廣示范。
搭建種業(yè)科技創(chuàng)新平臺
按照“整合、共享、服務、創(chuàng)新”的基本思路,以市場為導向,通過市場利益機制整合現(xiàn)有工作平臺、科技成果、人才等存量資源,組建楊凌種業(yè)創(chuàng)新工程中心,搭建資源共享、合作共贏的種業(yè)創(chuàng)新平臺,建立種子研發(fā)協(xié)作機制,集聚國內(nèi)外種子研發(fā)團隊,組建種業(yè)科技創(chuàng)新聯(lián)盟,實現(xiàn)開放運行、資源共享、網(wǎng)絡協(xié)作和集聚創(chuàng)新功能,建立常規(guī)育種技術、雜交育種技術與現(xiàn)代生物育種技術相結合的高效育種技術新體系。
引進和培育育繁推一體的種業(yè)產(chǎn)業(yè)化龍頭企業(yè)
積極引進或培育育繁推一體化龍頭企業(yè),通過鼓勵種業(yè)企業(yè)兼并重組等方式,迅速擴大規(guī)模,以小麥、玉米、油菜、果業(yè)等產(chǎn)業(yè)為突破口,培育優(yōu)勢明顯的種子、種苗企業(yè),鼓勵種業(yè)企業(yè)在省內(nèi)外建立種子生產(chǎn)和加工基地,提高企業(yè)的市場競爭實力。
引進培養(yǎng)一批科技創(chuàng)新人才
依托創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)人才基地,在種業(yè)研發(fā)領域,加快培養(yǎng)一批學科帶頭人、中青年學術骨干、推廣專家和青年學術后備人才。通過實施高層次優(yōu)秀人才引進計劃,組建達到國內(nèi)領先水平的創(chuàng)新團隊,進一步提高種業(yè)創(chuàng)新能力。通過創(chuàng)造優(yōu)良的科研創(chuàng)新環(huán)境引進國際知名、國內(nèi)領先的高層次技術團隊在楊凌建立工作基地。通過以上措施為楊凌種業(yè)研發(fā)的可持續(xù)發(fā)展提供人力資源保障。
加快引進和培育動植物新品種
加大與美國、加拿大、以色列、荷蘭等國家的合作力度,引進、馴化國外優(yōu)良新品種;采用常規(guī)育種技術、轉(zhuǎn)基因育種技術、分子定向育種技術、細胞工程育種技術以及輻射誘變育種技術等培育動、植物新品種。特別是在優(yōu)質(zhì)專用小麥、高產(chǎn)多抗玉米、優(yōu)質(zhì)多抗蔬菜、雙低高產(chǎn)油菜、特色林果等方面取得較大突破。在優(yōu)質(zhì)肉牛、奶山羊、肉羊、瘦肉型豬等具有自主知識產(chǎn)權的優(yōu)良品種培育上取得明顯進展;在出口創(chuàng)匯型經(jīng)濟動、植物特色品種培育上取得了明顯成效。
建立楊凌國家級種質(zhì)資源庫
按照“安全保存、高效利用、共享服務、保護”的指導方針,以確保國家種子安全和搶占農(nóng)業(yè)科技制高點為目標,圍繞旱區(qū)優(yōu)勢領域,建立一批種質(zhì)資源庫、種質(zhì)資源圃、離體庫(試管苗庫、超低溫庫)、DNA庫、種質(zhì)繁殖更新基地、引種站,加強種質(zhì)資源的收集保護、鑒定評價、編目保存、交流展示和開發(fā)利用,種質(zhì)資源材料與方法的創(chuàng)新等。
探索科研與生產(chǎn)有效結合的新機制根據(jù)發(fā)展需要和市場需求,以利益為紐帶,探索種業(yè)龍頭企業(yè)、育種機構和育種專家分工協(xié)作的利益分配機制,實行科研成果按銷售提成獎勵機制,在品種開發(fā)轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟效益之后,使品種銷售與育種人利益長期掛鉤,直至品種退出市場,保障育種機構和專家的利益,調(diào)動其進一步開發(fā)新品種的積極性,構建產(chǎn)業(yè)鏈創(chuàng)新的無縫對接新模式。
(河北省農(nóng)林科學院谷子研究所/國家谷子改良中心/河北省雜糧研究實驗室,石家莊050035)
摘要:抗性淀粉是谷子中的重要功能成分。對來自中國4個生態(tài)區(qū)10個省份216個谷子品種抗性淀粉含量進行分析。結果表明,中國谷子地方品種抗性淀粉平均值為2.43%,含量變幅為0.00%~6.74%,變異系數(shù)為50.26%,呈偏正態(tài)分布;不同生態(tài)區(qū)谷子抗性淀粉含量從高到低依次為內(nèi)蒙古高原、華北平原、東北平原、黃土高原,且內(nèi)蒙古高原和黃土高原之間差異顯著(P<0.05);不同省份抗性淀粉含量存在一定差異,其中黑龍江谷子抗性淀粉含量顯著高于內(nèi)蒙古和甘肅(P<0.05),其他省份間差異不大;不同省份谷子(黑龍江除外)和不同生態(tài)區(qū)品種谷子抗性淀粉含量以2.00%~4.00%為主。
關鍵詞 :抗性淀粉;谷子;分布;品種
中圖分類號:S515.024文獻標識碼:A文章編號:0439-8114(2015)03-0523-04
谷子屬禾本科狗尾草屬一年生草本作物,起源于中國,在日本、南亞和中歐一些地區(qū)也有種植[1]。該作物具有生育期短、適應性廣、耐干旱、耐貧瘠、耐儲存等優(yōu)點,是我國北方地區(qū)主要雜糧作物,同時它還是醫(yī)食同源類作物,具有“百谷之首”的美譽。這是因為谷子除含有常規(guī)營養(yǎng)元素外,還含有豐富的功能物質(zhì):谷子蛋白質(zhì)具有低過敏特點,特別適合嬰幼兒食用,同時還能提高血漿中高密度脂蛋白的密度,具有改善動脈粥樣硬化的功能[2];谷子脂肪成分中不飽和脂肪酸約占85%,對于防止動脈粥樣硬化和軟化血管等諸多方面都有積極影響[3-5]。因此,研究分析谷子功能性成分,對揭示谷子保健作用以及培育功能性谷子育種材料具有重要現(xiàn)實意義。
抗性淀粉屬于谷物中新發(fā)現(xiàn)的功能物質(zhì),是指“在健康人體小腸中不能被消化吸收,而能在大腸中被發(fā)酵分解的淀粉及其降解物”[6],它可促進膽固醇和脂質(zhì)的代謝[7],控制膳后血糖值[8],減少腸機能失調(diào)及結腸癌發(fā)病率[9],控制體重和能量平衡[10],促進礦物質(zhì)的吸收[11],增加營養(yǎng)[12]?;谏鲜龉δ芴匦裕剐缘矸鄄粌H成為國內(nèi)外營養(yǎng)專家和功能食品專家的研究熱點,而且還引起了農(nóng)業(yè)育種學家的興趣,浙江大學從雜交秈稻恢復系R7954中誘變篩選了1個富含抗性淀粉的秈稻突變體,命名為RS111,為富含抗性淀粉稻米的遺傳研究和主食產(chǎn)品的開發(fā)提供了材料[13]。楊樹明等[14]對21個水稻粳米品種抗性淀粉含量進行了研究,結果表明抗性淀粉大致呈正態(tài)分布趨勢,認為抗性淀粉與產(chǎn)量構成因素無密切聯(lián)系。王琳等[15]對國內(nèi)外100份春小麥種質(zhì)資源進行了測定,明確了小麥種質(zhì)資源中抗性淀粉含量的變化,為小麥高抗性淀粉新品種選育奠定了良好基礎。中國已鑒定編目的谷子種質(zhì)資源材料有27 527份,是世界上保存谷子資源數(shù)量最多、遺傳多樣性最為豐富的國家[16],為中國谷子育種奠定了良好的遺傳基礎。但是中國谷子品種抗性淀粉鑒定的報道尚是空白。為了滿足中國谷子育種對優(yōu)質(zhì)資源的需求,豐富谷子種植資源研究的內(nèi)容,以及滿足現(xiàn)代生活對營養(yǎng)的需求,試驗以谷子地方品種為試驗材料,展開不同品種谷子抗性淀粉分布規(guī)律的研究。
1材料與方法
1.1材料
谷子地方品種216份,于2011年種植于河北省石家莊馬莊試驗站。材料分別來自中國4個生態(tài)區(qū)10個省份,谷子品種來源、原產(chǎn)地與所屬生態(tài)區(qū)如表1所示。
1.2方法
谷子采用礱谷機脫殼處理后,粉碎至100目,準確稱取0.10 g于試管中,加2 mL去離子水,分散均勻,沸水浴糊化0.5 h;冷卻后將糊化樣品轉(zhuǎn)入50 mL離心管中,依次加入40 mg α-淀粉酶、6 mL馬來酸鈉緩沖溶液(0.1 mol/L,pH 6.9)和20 μL 1 650 U/mL淀粉葡萄糖苷酶,混合均勻;置于37 ℃水浴搖床中孵育16 h,擺速200次/min。16 h后取出離心管,每管加入4 mL無水乙醇,混合均勻,于4 000 r/min離心10 min,棄上清,再加50%乙醇洗滌1次,于4 000 r/min離心10 min,棄上清。然后加入2 mL KOH(2 mol/L)振蕩30 min,加入8 mL乙酸鈉緩沖溶液(1.2 mol/L,pH 3.8),混勻后立即加入0.2 mL 1 650 U/mL 淀粉葡萄糖苷酶,于60 ℃水浴中孵育1 h,間斷性攪拌,最后用3,5-二硝基水楊酸法檢測還原糖含量。
1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。
2結果與分析
2.1我國谷子抗性淀粉含量及分布特征
不同品種谷子抗性淀粉含量的總體分布特征如表2所示,由表2可知,216份谷子材料的抗性淀粉平均含量為2.43%,變幅為0.00%~6.74%,變異系數(shù)為50.26%,這表明參試材料間存在較大的差異,對本試驗中谷子抗性淀粉含量是否符合正態(tài)分布進行Kolmogorov-Smirnov檢驗(D檢驗),P值為0.20,大于0.05,符合正態(tài)分布。偏度系數(shù)和峰度系數(shù)是表示數(shù)據(jù)分布趨勢的統(tǒng)計量,可以用來描述數(shù)據(jù)的正態(tài)分布特點,表2中兩個數(shù)據(jù)均大于0,說明分布呈正偏態(tài),曲線比較陡。圖1直方圖結果可以看出數(shù)據(jù)分布比較靠左,中間的第5~9組材料數(shù)據(jù)頻率較其他組明顯要高。
2.2不同生態(tài)區(qū)谷子抗性淀粉含量及分布特征
根據(jù)谷子生態(tài)型和品種適應性聯(lián)合試驗,我國谷子栽培區(qū)大體可以劃分為華北平原區(qū)、黃土高原區(qū)、東北平原區(qū)和內(nèi)蒙古高原區(qū)4個生態(tài)區(qū)[17]。表3顯示出不同生態(tài)區(qū)谷子抗性淀粉含量有差異,內(nèi)蒙古高原抗性淀粉含量最高,其后依次為華北平原、東北平原,黃土高原含量最低。黃土高原和內(nèi)蒙古高原2個生態(tài)區(qū)抗性淀粉含量差異顯著。華北平原、黃土高原、東北平原和內(nèi)蒙古高原谷子抗性淀粉含量變幅分別為0.00%~4.14%、0.00%~6.74%、0.00%~6.28%和1.06%~5.18%,內(nèi)蒙古高原變幅最低,黃土高原變幅最高,不同生態(tài)區(qū)變幅和變異系數(shù)具有較為一致的分布規(guī)律。按照抗性淀粉含量,將抗性淀粉分為Ⅰ型(0.00%~2.00%)、Ⅱ型(2.00%~4.00%)和Ⅲ型(4.00%~6.00%),華北平原、黃土高原和東北平原中不同含量抗性淀粉樣品數(shù)從高到低依次為Ⅱ型、Ⅰ型、Ⅲ型,而內(nèi)蒙古高原不同類型抗性淀粉樣品數(shù)從高到低依次為Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅰ型。
2.3不同省份谷子抗性淀粉含量及分布特征
不同省份抗性淀粉含量差異如表4所示,結果顯示,除黑龍江谷子抗性淀粉含量顯著低于內(nèi)蒙古、甘肅外,其他省份之間含量差異不顯著。不同省份谷子抗性淀粉的變幅為0.00%~6.74%,其中陜西變幅最低,吉林變幅最高。不同省份抗性淀粉變異系數(shù)為2%~63%,樣品數(shù)大于10的省份存在較高的變異系數(shù),樣品數(shù)小于或等于10的省份存在較低變異系數(shù)。按照抗性淀粉含量差別分類,除黑龍江是以Ⅰ型抗性淀粉材料為主,其他省份都是以Ⅱ型抗性淀粉材料為主,甘肅、吉林和內(nèi)蒙古Ⅲ型抗性淀粉材料較多,而甘肅和陜西缺少Ⅰ型抗性淀粉材料。
3討論
谷子是中國傳統(tǒng)的糧食作物,谷子子粒中除含有人體需要的大量營養(yǎng)成分外,還含具有一定生物功能特性的抗性淀粉物質(zhì)。本研究對我國4個生態(tài)區(qū)10個省份216個谷子品種抗性淀粉含量進行了分析,發(fā)現(xiàn)中國不同谷子品種抗性淀粉平均含量為2.43%,略高于王琳等[15]報道的100份小麥材料抗性淀粉平均含量2.11%,比楊樹明等[14]報道的21份水稻材料抗性淀粉平均含量1.39%高出1.04個百分點,但是遠低于周閑容等[18]報道的140份小豆抗性淀粉的平均含量14.25%;谷子、小麥和水稻同屬禾本科作物,抗性淀粉含量平均值差別相對較小,而小豆屬于豆科植物,抗性淀粉含量平均值遠高于禾本科植物,這可能是因為不同作物遺傳特性差異造成的。對不同品種谷子抗性淀粉含量分布狀態(tài)進行分析,結果顯示中國谷子抗性淀粉含量分布為正偏態(tài)分布,目前對抗性淀粉含量分布狀態(tài)報道較少,而對谷子中硒、蛋白質(zhì)、維生素E等成分含量分布狀態(tài)研究相對較多,劉三才等[5]報道了谷子中硒和蛋白質(zhì)含量分布呈正態(tài)分布,劉敏軒等[1]對200份谷子維生素E含量和分布進行研究,發(fā)現(xiàn)維生素E總量、α-VE含量及(β+γ)-VE含量均呈正態(tài)分布,δ-VE含量呈偏態(tài)分布,楊樹明等[14]對21個水稻粳米品種抗性淀粉含量進行分析,認為水稻抗性淀粉含量呈正偏態(tài)分布趨勢。谷子不同成分中抗性淀粉含量分布和δ-VE含量較為相似,都呈正偏態(tài)分布;在谷子和水稻不同作物中,抗性淀粉含量分布較為相似呈偏態(tài)分布,但是目前水稻研究數(shù)量相對較少,需進一步擴大樣品數(shù)量才能更好判斷其分布狀態(tài)。這些研究的差異可能是由試驗取材、所測成分和樣品數(shù)量不同所致。因此,在谷子品種資源的鑒定評價中應注意抗性淀粉含量的分布差異。
迄今為止,尚未有關于谷子抗性淀粉生態(tài)區(qū)和省份差異的報道,涉及到其他作物抗性淀粉生態(tài)區(qū)和省份差異的報道也較少。已有研究對不同生態(tài)區(qū)谷子蛋白質(zhì)、硒以及醇溶性蛋白含量差異進行分析,其中生態(tài)區(qū)對蛋白質(zhì)含量差異的影響有較為一致結果,認為緯度和海拔與蛋白質(zhì)含量有關,蛋白質(zhì)含量從高到低依次為黃土高原、內(nèi)蒙古高原、東北平原和華北平原[5],抗性淀粉含量并沒有表現(xiàn)出類似的趨勢,含量從高到低依次為內(nèi)蒙古高原、華北平原、東北平原和黃土高原。可見谷子不同成分在不同生態(tài)區(qū)分布有較大差別。對不同含量抗性淀粉分布進行研究,發(fā)現(xiàn)谷子抗性淀粉含量分布主要集中在2.00%~4.00%之間,216份材料中有74份含量為0.00%~2.00%,126份含量為2.00%~4.00%,16份含量>4.00%,不同生態(tài)區(qū)和不同省份多以2.00%~4.00%含量的抗性淀粉為主,而王琳等[15]對100份小麥抗性淀粉含量進行測定,發(fā)現(xiàn)51份抗性淀粉含量為0.00%~2.00%,48份材料抗性淀粉含量為2.00%~4.00%,1份材料高于4.00%,含量在0.00%~2.00%和2.00~4.00%分布差別不大。本研究發(fā)現(xiàn)16份材料抗性淀粉含量高于4.00%,這些品種可用于功能保健食品的開發(fā)和為選育優(yōu)質(zhì)高抗性淀粉含量品種提供親本材料。
隨著對抗性淀粉研究的深入,人們逐漸認識到抗性淀粉與人類健康的重要關系,而谷子是世界上重要的糧食作物之一,對其抗性淀粉方面的研究報道比較少。本研究通過對216個谷子品種抗性淀粉含量測定,明確了谷子種質(zhì)資源中抗性淀粉含量的變化,為高抗性淀粉含量谷子新品種的選育奠定了良好的基礎,同時可以將高抗性淀粉含量品種應用于現(xiàn)代生活,以滿足人們對營養(yǎng)的需求。
參考文獻
[1] 劉敏軒,陸平.中國谷子育成品種維生素E含量分布規(guī)律及其與主要農(nóng)藝性狀和類胡蘿卜素的相關性分析[J].作物學報,2013,39(3):398-408.
[2] CHOI Y Y, OSADA K, ITO Y, et al. Effects of dietary Korean protein of foxtail-millet on plasma adiponectin, HDL-cholesterol, and insulin levels in genetically type 2 diabetic mice[J]. Bioscience Biotechnology and Biochemistry, 2008, 69 (1): 31-37.
[3] LIANG S, YANG G, MA Y. Chemical characteristics and fatty acid profile of foxtail millet bran oil[J]. Journal of the American Oil Chemists Society, 2010, 87 (1): 63-67.
[4] SMRKOLJ P, POGRAJC L, HLASTAN-RIBI C, et al. Selenium content inselected slovenian foodstuffs and estimated daily intakes of selenium[J].Food Chemistry, 2005, 90 (4): 691-697.
[5] 劉三才,朱志華,李為喜,等.谷子品種資源微量元素硒和蛋白質(zhì)含量的測定與評價[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2009,42(11):3812-3818.
[6] ENGLYST H N, KINGMAN S M, CUMMINGS J H. Classification and measurement of nutritionally important starch fractions[J]. European Journal of Clinical Nutrition, 1992, 46 (11) :30-50.
[7] FEMANDEA M L, ROY S, VERGARA M. Resistant starch and cholestyramine have distinct effects on hepatic cholesterol metabolism in guinea pigs ped a hypercholesterolemic diet[J]. Nutrition Research,2000,20(6):837-849.
[8] 王竹,楊月欣,韓軍花,等.抗性淀粉對飲食誘發(fā)葡萄糖耐量異常的預防[J].營養(yǎng)學報,2002,24(1):48-52.
[9] BROUNS F, KETTITZ B,ARRIGONI E. Resistant starch and “the butyrate revolution”[J]. Trends in Food Science & Technology,2002,13(8):251-261.
[10] BRUNSGAARD G, EGGUM B O. Caecal and colonic tissue structure and proliferation as influenced by adaptation period an indigestible polysaccarides[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 1995, 112( 3/4 ): 573-583.
[11] HEIJNEN M L, BEYNEN A. Effect of consumption of uncooked RS2 retrograded RS3 resistant starch on apparent absorption of magnesium calcium and phosphorus in pigs[J]. Zeitschrift Für Ernahrungswissenschaft, 1998,37(1):13-17.
[12] 楊參,陳宗道,闞建全,等.抗性淀粉及其生理功能研究新進展[J].糧食科技與經(jīng)濟,2003(3):41-42.
[13] 朱輝明,白建江,王慧,等.高抗性淀粉粳稻新品系稻米淀粉特性[J].中國農(nóng)學通報,2010,26(14):108-112.
[14] 楊樹明,羅曦,曾亞文,等.不同水稻品種產(chǎn)量及其γ-氨基丁酸和抗性淀粉含量差異與相關性[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2009,22(2):236-240.
[15] 王琳,銀永安,王雪梅,等.抗性淀粉及其在春小麥種質(zhì)資源中含量的測定[J].石河子大學學報,2008,26(2):190-194.
[16] 王述民.中國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用現(xiàn)狀[J].中國種業(yè),2002(8):8-11.
關鍵詞:校企合作;生育育種;人才培養(yǎng)
中圖分類號:G646 文獻標志碼:A 文章編號:1674-9324(2016)40-0028-03
一、校企合作的概述
國家中長期教育改革和發(fā)展規(guī)劃綱要(2010-2020年)指出:創(chuàng)新人才培養(yǎng)模式,適應國家和社會發(fā)展需要,遵循教育規(guī)律和人才成長規(guī)律,深化教育教學改革,創(chuàng)新教育教學方法,探索多種人才培養(yǎng)方式,形成各類人才輩出、拔尖創(chuàng)新人才不斷涌現(xiàn)的局面。近年來,社會對應用型人才的需求不斷增加,而很多普通高校培養(yǎng)的人才滿足不了市場的需求,一方面表現(xiàn)在企業(yè)招不到合適的人才,另一方面高校畢業(yè)生找不到合適的工作,這已成為高校人才培養(yǎng)必須解決的問題。緩解這一矛盾的途徑之一就是通過校企合作聯(lián)合培養(yǎng)學生成為學得好、社會用得上的人才。校企合作培養(yǎng)模式,顧名思義,是學校與企業(yè)建立的一種合作培養(yǎng)人才的一種模式。校企合作是一種以市場和社會需求為導向的運行機制,是學校和企業(yè)雙方共同參與人才培養(yǎng)的過程,它是一種以培養(yǎng)學生的全面素質(zhì)、綜合能力和就業(yè)競爭力為重點,利用學校和企業(yè)兩種不同的教學環(huán)境和教學資源,培養(yǎng)適合用人單位需要的應用型、復合型人才的教育模式。
生物育種產(chǎn)業(yè)目前已被納入我國七大戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè),是國家生物產(chǎn)業(yè)發(fā)展“十二五”規(guī)劃的重要內(nèi)容,商業(yè)化育種成為國家主導方向。在當前國家大力提倡校企合作教育背景下,探索校企合作模式下生物育種專業(yè)人才培養(yǎng)的模式,充分利用企業(yè)在育種實踐中的獨特優(yōu)勢,發(fā)揮其在教學環(huán)節(jié)中的作用,與高校合作共同為社會及種業(yè)提供高質(zhì)量的育種人才已成為研究的熱點。本文通過長江大學首屆“生物育種”湖北省重點新興(支柱)產(chǎn)業(yè)計劃班(下稱“生物育種”產(chǎn)業(yè)計劃班)校企合作人才培養(yǎng)的實踐,研究生物育種專業(yè)校企合作人才培養(yǎng)的模式及成效。
二、校企合作聯(lián)合培養(yǎng)生物育種專業(yè)人才的運行模式
(一)聯(lián)合制定人才培養(yǎng)方案
生物育種專業(yè)培養(yǎng)的人才要求能夠在現(xiàn)代種子行業(yè)(企業(yè))從事作物新品種選育、推廣與開發(fā)、種子加工與質(zhì)量檢測、種子生產(chǎn)、種子經(jīng)營與管理等工作的應用型、復合型高級專門人才。圍繞人才培養(yǎng)的目標,落實校企聯(lián)合培養(yǎng)的責任,高校和企業(yè)首先要共同制定人才培養(yǎng)方案,該方案顯著的特點是必須反應企業(yè)對人才的具體要求及培養(yǎng)途徑,這樣企業(yè)才有可能實質(zhì)性地在人才培養(yǎng)全過程中承擔相應的責任。在人才培養(yǎng)方案的制定中,校企雙方研究擬定新的教學大綱,制定教學計劃,落實教學環(huán)節(jié),甚至部分課程的教學計劃、講義編寫、授課時間的安排、授課內(nèi)容、形式與方法都要在方案中體現(xiàn)出來。
(二)共建實驗室和實踐教學基地
生物育種是一門實踐性、技術性很強的應用性學科,實踐教學在生物育種專業(yè)人才培養(yǎng)中的作用獨特而且不可替代。育種學實踐環(huán)節(jié)多、周期長、跨度大,并且需要大量的人力、物力、財力。該專業(yè)的實踐教學不僅需要規(guī)范的實驗室和實習實訓基地,還需要提供數(shù)量充足、質(zhì)量可靠的可供教學實驗、實習的生物育種材料,以及懂技術、會管理的實習基地田間技術工人。其中,專業(yè)實驗室至少需要設置農(nóng)作物種子品質(zhì)分析實驗室、種子檢驗實驗室、分子標記實驗室、作物遺傳育種實驗室和考種實驗室等專門實驗室,實驗儀器設備的專用性強,但教學使用頻率不高。通過校企合作共建實驗室,不僅可以大大提高實驗室的使用效率,相比各單位單獨建立和使用方式還可以節(jié)省成本,提高效率。大型種業(yè)企業(yè)有比較完善的育種及產(chǎn)業(yè)相關基地和各類育種創(chuàng)新平臺,能夠為學生提供豐富的可供現(xiàn)場實習的材料。而當前育種行業(yè)普遍用工緊缺,企業(yè)往往缺乏勞動力。通過校企合作,一方面,企業(yè)可以提供基地和實習的材料供學生實習。另一方面,參與實習的學生可以部分解決企業(yè)勞動力短缺的現(xiàn)實問題,這樣可優(yōu)勢互補,高校可以節(jié)約辦學成本,企業(yè)可以節(jié)約運行成本,是一種“雙贏”的模式。
(三)共同承擔理論和實踐教學
在生物育種專業(yè)人才培養(yǎng)過程中,對有些實踐性強的課程,聘請企業(yè)中有豐富經(jīng)驗的專家進行教學效果會更好。如《種子營銷學》這門課程,企業(yè)的專家授課可以結合自身的營銷網(wǎng)點、營銷策略和營銷技巧,在教學中列舉大量的案例,這樣更能激發(fā)學生的學習興趣,提高教學效果。再如《種子生產(chǎn)與種子檢驗技術》這門課,雖然是理論課,但實踐性非常強,如果完全由高校教師在課堂上講解,學生往往理解不透、認識不深,也感覺乏味,效果不好。比如雜交水稻種子生產(chǎn)部分內(nèi)容,聘請長期在水稻雜交制種一線工作的專家來講解,對雜交水稻生產(chǎn)中的規(guī)模化、機械化、標準化和集約化等內(nèi)容進行講解,專家結合自己的經(jīng)驗與體會,并輔助以豐富的現(xiàn)場圖片或影像資料進行講授(這部份由高校教師提出要求),課堂教學就可能更加形象生動,學生會有身臨其境的感覺,進而可以增加學生學習的積極性和效果。對生物育種專業(yè)的學生來講,實踐教學對提高學生的素質(zhì)顯得尤為重要,能力提升性的學習必須通過實踐。育種實踐環(huán)節(jié)多、周期長、跨度大,以往學生實驗實踐活動往往只能涉及其中的一小部分,無法全面系統(tǒng)地掌握育種全過程。比如水稻、棉花、玉米等作物的雜交,通常是學生完成雜交的操作過程,最好的結果是收到雜交的種子,而對雜種的真?zhèn)渭昂蟠谋硇?,學生一般難以觀測到。再如學生到田間進行單株選擇,往往只能觀察到選擇時的表型,沒有機會了解選擇后的效果。由于這些后續(xù)實驗要跨年度,往往只能由教師進行講解。在育種學的實踐環(huán)節(jié)中,學生很少能完成育種材料從種到收的全過程,學生通常只參加其中的1~2個環(huán)節(jié)。通過校企合作,生物育種產(chǎn)業(yè)班的學生可以參加完整的實踐教學環(huán)節(jié)。根據(jù)人才培養(yǎng)計劃,產(chǎn)業(yè)班的學生大約有兩年的時間在大型的種業(yè)企業(yè)進行學習,通過校內(nèi)外教師的合理安排與組織,借助育種單位完善的育種設施及技術專家的力量,可以完成長周期的實驗實踐教學環(huán)節(jié)。為了更好地落實校企合作、雙向參與、共同育人的原則,長江大學農(nóng)學院自2011年起針對“生物育種”產(chǎn)業(yè)計劃班,制定了《農(nóng)學院本科生校外導師工作條例》,在2~3年級本科生中實行校內(nèi)外導師聯(lián)合指導制,安排每一名校外導師指導3~4位學生,同時配備1名校內(nèi)指導教師,校內(nèi)外導師聯(lián)合指導學生的實踐、科研與畢業(yè)論文。有校外導師的指導,學生在企業(yè)能接受來自社會的教育,不僅可以解決學生的生產(chǎn)實踐問題,還可以更好地了解社會,比傳統(tǒng)方法培養(yǎng)的學生更容易被社會所接受。
(四)通過合作研究培養(yǎng)人才
校企合作中人才培養(yǎng)是目的,但雙方共同的研發(fā)是基礎,也是校企合作可持續(xù)進行的保障。當前高校的育種科研項目申報壓力較大,國家多數(shù)育種項目要以企業(yè)牽頭申報,很多院校特別是地方院校難以直接申報育種的課題。但從育種人才培養(yǎng)的角度來講,高校必須要從事育種研究,與企業(yè)合作就成了必然的趨勢。通過聯(lián)合攻關,企業(yè)提供課題和一定的經(jīng)費支持,校內(nèi)外教師和學生共同進行課題研究。教師指導學生進行科學研究,解決生產(chǎn)中遇到的實際問題,這是一種問題導向式的學習方法,起初學生感覺要求比較高,壓力比較大,但學生學習的目標明確,意識到自己解決問題的社會價值和意義后,學習興趣會被調(diào)動起來,潛力會被激發(fā)出來,從而使他們主動地學習、查閱資料、向老師請教、開展科學研究。通過聯(lián)合科技攻關,學生接觸到了企業(yè)生產(chǎn)中的實際問題,并與指導教師一起開展科學研究,幫助企業(yè)解決生產(chǎn)中的問題,同時培養(yǎng)了學生發(fā)現(xiàn)問題、分析問題、解決問題的能力和實事求是、努力創(chuàng)新、不畏艱難的科學素養(yǎng),對創(chuàng)新型人才的培養(yǎng)起到了良好作用,同時為畢業(yè)后適應企業(yè)和社會打下了基礎。
三、校企合作對生物育種專業(yè)人才培養(yǎng)的成效
(一)鍛煉教師,打造優(yōu)質(zhì)教學團隊
長江大學農(nóng)學院每年派遣部分教師,特別是年輕教師深入企業(yè)開展實踐活動,有利于他們接觸社會,了解社會需求,積累經(jīng)驗,豐富背景知識,使得教學更加有目的性和針對性。高校教師通過與企業(yè)共同進行科學研究,可以提高教師的科研水平,為充實教學內(nèi)容做好準備。同時吸納企業(yè)優(yōu)秀的人才參與到教學中,大大充實了教學隊伍。目前生物育種專業(yè)的所有課程,包括理論課、實驗實踐課、畢業(yè)論文指導和第二課堂活動都配有相應特長的校內(nèi)外教師進行教學指導,教師隊伍得到了優(yōu)化提高,學生對教師的認可度大大提高。學院聘請企業(yè)家介紹“種業(yè)發(fā)展動態(tài)”等專題講座,課后組織的問卷調(diào)查顯示:100%的學生認為通過聘請企業(yè)家授課,可以開拓視野,加深對所學專業(yè)的了解,增強學習興趣,明確學習的目的性。
(二)解決理論與實踐脫節(jié)的問題
當前,高校育種專業(yè)部分畢業(yè)生存在眼高手低,動手能力不強,理論與實踐脫節(jié),滿足不了用人單位的需求的問題。通過校企聯(lián)合培養(yǎng),在教學過程中強調(diào)學以致用的原則,并體現(xiàn)在人才培養(yǎng)方案的制定和整個教學全過程。種業(yè)企業(yè)的營銷專家在講授《種子營銷》課程的過程中,為鼓勵學生學以致用,該門課程的考試采用種子營銷技能大賽的方式進行,每個學生結合老師講的理論知識,結合市場調(diào)查和自己的理解,提出自己的營銷策略,然后通過公開答辯給予評分,結果一些同學的營銷策略很有創(chuàng)意和價值,超出了老師的預期。生物育種專業(yè)的學生有大約兩年的時間在大型的種業(yè)企業(yè)進行學習與實踐,能很好地將理論與實踐相融合。通過校內(nèi)外教師的共同教育活動,讓學生一方面接受來自高校的理論教育,另一方面接受來自社會的實踐教育,可很好地彌補學生在學校過程中理論與實踐脫節(jié)的問題。目前約有三分之一的學生在種子企業(yè)進行技術推廣和種子營銷實踐活動,很受企業(yè)歡迎。
(三)增強了學生的社會適應性
通過校企聯(lián)合培養(yǎng),學生更加深入地了解了企業(yè),懂得企業(yè)的運行管理方法,接觸到了企業(yè)文化,通過企業(yè)了解了社會對人才的需求,同時也培養(yǎng)了自身的興趣與愛好。按照校企聯(lián)合人才培養(yǎng)模式,培養(yǎng)目標與用人標準相結合、課程設置與社會需求相結合、知識學習和技能訓練與工作需要相結合的原則,使學生經(jīng)歷“學習―實踐―再學習―再實踐”的漸進式人才培養(yǎng)過程,增強了學生對知識學習的完整性和系統(tǒng)性,為種業(yè)新型復合型人才的培養(yǎng)打下了良好基礎。通過接觸校內(nèi)外不同背景的教師,學生也逐步明確了自己的學習目的與興趣愛好。通過企業(yè)家的感化與鼓舞,部分學生的創(chuàng)業(yè)意識和創(chuàng)業(yè)潛力被發(fā)掘出來,畢業(yè)后立志成為企業(yè)家,這部分學生在首屆育種產(chǎn)業(yè)班中大約占20%。通過科學研究發(fā)現(xiàn),部分同學的科研興趣和科研特長被發(fā)揮出來,立志通過考研后從事科學研究,該班考研上線率達到50%。還有部分學生通社會實習與實踐,培養(yǎng)了技術應用與推廣和種子營銷的興趣,這部分學生約占30%。值得一提的是,長江大學農(nóng)學院首屆“生物育種”產(chǎn)業(yè)計劃班學生的一次性就業(yè)率已經(jīng)達100%,學生對就業(yè)的滿意度達到95%。
四、存在的問題與展望
目前,我國的校企合作教育還處于探索階段。在實際運行過程中,由于學校和企業(yè)在社會職責、價值取向上存在一定的差異,運行過程中還需要進一步溝通和交流。一直以來,高校對合作教育的熱情與主動性比較高,企業(yè)往往顯得比較消極、被動,缺乏主動關注人才培養(yǎng)的熱情。即便企業(yè)常常抱怨當前的大學生難以滿足用人單位的需求,但很少見到它們真正參與到大學生人才培養(yǎng)的過程中來。因此,如何讓高校和企業(yè)通過合作教育模式培養(yǎng)高質(zhì)量的合格人才方面形成共識,使雙方在價值目標上實現(xiàn)最大統(tǒng)一,形成“雙贏”的局面,建立合理的校企合作教育模式的運行和管理機制是至關重要的。在這一點上,盡管國家制定了相關政策來鼓勵校企合作,但沒有真正的法律及政策保障措施。從發(fā)達國家的合作教育成功的經(jīng)驗來看,校企合作模式的發(fā)展離不開政府的大力倡導和支持。在我國,政府更應充分發(fā)揮其宏觀調(diào)控職能,積極鼓勵校企合作教育,并提供必要的條件,協(xié)調(diào)好雙方利益關系。政府應以政策為導向,以經(jīng)濟為杠桿,引導企業(yè)積極參與到合作教育中來,最終使高校和企業(yè)建立長期、穩(wěn)定、全面的合作關系,推動合作教育健康快速發(fā)展。高校在合作教育過程中,也要充分發(fā)揮好其主觀能動性,協(xié)調(diào)好各方的關系,使企業(yè)能積極參與到合作教育中來。高校通過與企業(yè)的對科研項目的聯(lián)合研究與聯(lián)合攻關建立緊密的聯(lián)系,通過保證企業(yè)對人才資源的優(yōu)先使用權和獲得權等措施提高他們參與人才培養(yǎng)的積極性。另外,還要積極開展與國際、國內(nèi)的合作與交流,采用多種形式,開辟更多的合作渠道,加強與外界的聯(lián)系與溝通,拓寬視野,了解自身的不足,借鑒其他兄弟院校的合作經(jīng)驗,進一步完善與企業(yè)的人才合作培養(yǎng)的制度與機制。
作為我國七大戰(zhàn)略性新興(支柱)產(chǎn)業(yè)的生物育種產(chǎn)業(yè),是國家生物產(chǎn)業(yè)發(fā)展“十二五”規(guī)劃的重要內(nèi)容,未來社會迫切需要相關專業(yè)的高素質(zhì)人才。通過校企合作培養(yǎng)生育育種專業(yè)人才必將成為一種趨勢。校企合作模式提高了人才培養(yǎng)的質(zhì)量,有利于種業(yè)企業(yè)的發(fā)展壯大,同樣也有利于高校的人才培養(yǎng)改革,這種“雙贏”模式必將在我國迅速發(fā)展起來。
參考文獻:
[1]孫芳城,張曉洪.產(chǎn)學研結合教育改革模式的理論探索與實踐嘗試[J].中國高教研究,2000,(4).
[2]劉群志.高校產(chǎn)學研合作教育的創(chuàng)新觀念與優(yōu)化機制[J].黑龍江高教研究,2004,(11).
[3]邱秀榮,王國妮.校企合作人才培養(yǎng)新模式實踐研究[J].新課程學習,2010,(4).
[4]袁占良.產(chǎn)學研合作教育模式的探討[J].成功(教育版),2007,(1).
[5]孫東發(fā).作物育種學課程教學改革與實踐[J].高等農(nóng)業(yè)教育,2002,(6).